Dinamika biohemijskih procesa u organizmu tokom rada mišića. Mišićna aktivnost – kontrakcija i opuštanje nastaje uz obavezno korištenje energije koja se oslobađa. Biohemija mišićne aktivnosti

Kako se tijelo sportiste prilagođava intenzivnoj mišićnoj aktivnosti?

Fiziologija sporta proučava duboke funkcionalne promjene u tijelu koje su nastale u procesu njegove adaptacije na povećanu mišićnu aktivnost. Međutim, baziraju se na biohemijskim promjenama u metabolizmu tkiva i organa i, u konačnici, tijela u cjelini. Međutim, pogledaćemo opšti pogled glavne promjene koje nastaju pod utjecajem treninga samo u mišićima.

Biohemijsko restrukturiranje mišića pod uticajem treninga zasniva se na međuzavisnosti procesa trošenja i obnavljanja funkcionalnih i energetskih rezervi mišića. Kao što ste već shvatili iz prethodnog, tokom mišićne aktivnosti dolazi do intenzivnog razgradnje ATP-a i, shodno tome, druge tvari se intenzivno troše. U mišićima, to su kreatin fosfat, glikogen, lipidi u jetri, glikogen se razgrađuje da nastane šećer, koji se transportuje kroz krv do radnih mišića, srca i mozga; masti se intenzivno razgrađuju i oksidiraju masna kiselina. Istovremeno se u tijelu akumuliraju produkti metabolizma - fosforna i mliječna kiselina, ketonska tijela, ugljen-dioksid. Organizam ih djelomično gubi, a djelomično ih ponovo koristi, uključeni su u metabolizam. Mišićna aktivnost je praćena povećanjem aktivnosti mnogih enzima, a zahvaljujući tome počinje sinteza istrošenih tvari. Resinteza ATP-a, kreatin fosfata i glikogena je već moguća tokom rada, ali uz to dolazi i do intenzivnog razlaganja ovih supstanci. Stoga njihov sadržaj u mišićima tokom rada nikada ne dostiže prvobitni nivo.

U periodu odmora, kada prestaje intenzivan raspad izvora energije, procesi resinteze dobijaju jasnu prednost i dolazi ne samo do obnavljanja utrošenog (kompenzacije), već i do super-restauracije (superkompenzacije), prelazeći početni nivo. Ovaj obrazac se naziva "zakon superkompenzacije".

Suština fenomena superkompenzacije.

U biohemiji sporta proučavani su obrasci ovog procesa. Utvrđeno je, na primjer, da ako se supstanca intenzivno troši u mišićima, jetri i drugim organima, brže dolazi do resinteze i sve je izraženije fenomen super-oporavka. Na primjer, nakon kratkotrajnog intenzivnog rada dolazi do povećanja nivoa glikogena u mišićima iznad početnog nivoa nakon 1 sata odmora, a nakon 12 sati se vraća na prvobitni nivo prije rada. Nakon dugotrajnog rada, superkompenzacija nastupa tek nakon 12 sati, ali povećan nivo glikogen u mišićima ostaje duže od tri dana. To je moguće samo zbog visoke aktivnosti enzima i njihove pojačane sinteze.

Dakle, jedna od biohemijskih osnova za promene u telu pod uticajem treninga je povećanje aktivnosti enzimskih sistema i superkompenzacija energetskih izvora koji se troše tokom rada. Zašto je veoma važno voditi računa o zakonima superkompenzacije u praksi sportskog treninga?

Poznavanje obrazaca superkompenzacije omogućava vam da naučno potkrijepite intenzitet opterećenja i intervala odmora tokom normalnog fizičke vježbe i tokom sportskog treninga.

S obzirom da superkompenzacija traje još neko vrijeme nakon završetka rada, naknadni rad se može izvoditi u povoljnijim biohemijskim uslovima, a zauzvrat dovesti do daljeg povećanja funkcionalnog nivoa (Sl....). Ako se naknadni rad izvodi u uslovima nepotpunog oporavka, onda to dovodi do smanjenja funkcionalnog nivoa (slika...).

Pod uticajem treninga dolazi do aktivne adaptacije u telu, ali ne na rad „općenito“, već na određene vrste. Prilikom proučavanja različitih vrsta sportskih aktivnosti ustanovljen je princip specifičnosti biohemijske adaptacije i postavljene biohemijske osnove kvaliteta motoričke aktivnosti – brzine, snage, izdržljivosti. To znači naučno utemeljene preporuke za ciljani sistem obuke.

Navedimo samo jedan primjer. Sjetite se kako nakon intenzivnog vježbanja brzine (trčanja) dolazi do pojačanog disanja („kratkoća daha“). Sa čime je ovo povezano? Prilikom rada (trčanja), zbog nedostatka kiseonika, u krvi se nakupljaju nedovoljno oksidovani produkti (mliječna kiselina i dr.), kao i ugljični dioksid, što dovodi do promjene stepena kiselosti krvi. Shodno tome, to uzrokuje ekscitaciju respiratornog centra u produženoj moždini i pojačano disanje. Kao rezultat intenzivne oksidacije, normalizira se kiselost krvi. A to je moguće samo uz visoku aktivnost enzima aerobne oksidacije. Shodno tome, na kraju intenzivnog rada, enzimi aerobne oksidacije aktivno funkcionišu tokom perioda odmora. Istovremeno, izdržljivost sportista koji obavljaju dugotrajan rad direktno zavisi od aktivnosti aerobne oksidacije. Na osnovu toga, biohemičari su preporučili uključivanje kratkotrajnih opterećenja visokog intenziteta u trening mnogih sportova, što je danas općeprihvaćeno.

Koje su biohemijske karakteristike treniranog organizma?

U mišićima treniranog tijela:

Povećava se sadržaj miozina i broj slobodnih HS grupa u njemu, tj. sposobnost mišića da razgrađuju ATP;

Povećavaju se rezerve izvora energije neophodnih za resintezu ATP-a (sadržaj kreatin fosfata, glikogena, lipida itd.)

Značajno se povećava aktivnost enzima koji kataliziraju i anaerobne i aerobne oksidativne procese;

Povećava se sadržaj mioglobina u mišićima, što stvara rezervu kisika u mišićima.

Povećava se sadržaj proteina u mišićnoj stromi, koji obezbjeđuje mehaniku opuštanja mišića. Zapažanja na sportistima pokazuju da se pod uticajem treninga povećava sposobnost opuštanja mišića.

Adaptacija na jedan faktor povećava otpornost na druge faktore (na primjer, stres, itd.);

Trening savremenog sportiste zahteva fizičku aktivnost visokog intenziteta i njen veliki obim, što može imati jednostrani efekat na organizam. Stoga je potrebno stalno praćenje od strane ljekara i specijalista sportske medicine, na osnovu biohemije i fiziologije sporta.

I fizičko vaspitanje, kao sportska aktivnost, omogućavaju vam da razvijete rezervne sposobnosti ljudskog tijela i osigurate puno zdravlje, visoke performanse i dugovječnost. Fizičko zdravlječini sastavni dio skladnog razvoja ličnosti osobe, formira karakter, stabilnost mentalnih procesa, voljnih kvaliteta itd.

Osnivač naučnog sistema fizičko vaspitanje i medicinsko-pedagoške kontrole u fizičkoj kulturi je divan domaći naučnik, izvanredan učitelj, anatom i doktor Pjotr ​​Frantsevich Lesgaft. Njegova teorija počiva na principu jedinstva fizičkog i mentalnog, moralnog i estetskog razvoja čovjeka. Teoriju fizičkog vaspitanja smatrao je „granom biološke nauke“.

Ogromna uloga u sistemu bioloških nauka, proučavanje osnova zanimanja u ovoj oblasti fizička kultura i sport, spada u biohemiju.

Već 40-ih godina prošlog veka započeta su ciljana naučna istraživanja u oblasti sportske biohemije u laboratoriji lenjingradskog naučnika Nikolaja Nikolajeviča Jakovljeva. Omogućili su da se sazna suština i specifičnosti prilagođavanja tijela razne vrste mišićnu aktivnost, potkrepljuju principe sportskog treninga, faktore koji utiču na performanse sportiste, stanja umora, pretreniranosti i mnoge druge. itd. Kasnije je razvoj sportske biohemije formirao osnovu za obuku astronauta za svemirske letove.

Koja pitanja rješava sportska biohemija?

Biohemija sporta je osnova fiziologije sporta i sportske medicine. Biohemijskim studijama radnih mišića utvrđeno je:

Obrasci biohemijskih promjena kao aktivna adaptacija na povećanu mišićnu aktivnost;

Opravdanost principa sportskog treninga (ponavljanje, redovnost, odnos rada i odmora, itd.)

Biohemijske karakteristike kvaliteta motoričke aktivnosti (brzina, snaga, izdržljivost)

Načini za ubrzanje oporavka organizma sportiste i mnogi drugi. itd.

Pitanja i zadaci.

Zašto opterećenja velikom brzinom imaju svestraniji učinak na tijelo?

Pokušajte dati fiziološko i biohemijsko opravdanje za Aristotelovu izjavu “Ništa ne iscrpljuje i uništava osobu toliko kao dugotrajna fizička neaktivnost”. Zašto je to toliko relevantno za moderne ljude?

Udžbenik iznosi osnove opšte biohemije i biohemije mišićne aktivnosti ljudskog organizma, opisuje hemijsku strukturu i metaboličke procese najvažnijih supstanci u organizmu i otkriva njihovu ulogu u obezbeđivanju mišićne aktivnosti. Biohemijski aspekti procesa mišićne kontrakcije i mehanizmi stvaranja energije u mišićima, obrasci razvoja motoričkih kvaliteta, procesi umora, oporavka, adaptacije, kao i racionalnu ishranu i dijagnostiku funkcionalno stanje sportisti. Za studente i nastavnike viših i srednjih obrazovne institucije fizičkog vaspitanja i sporta, specijaliste fizičke rehabilitacije i rekreacije.

Informacije o knjizi:
Volkov N.I., Nesen E.N., Osipenko A.A., Korsun S.N. Biohemija mišićne aktivnosti. 2000. - 503 str.

Prvi dio. Biohemijske osnove života ljudskog tela
Poglavlje 1. Uvod u biohemiju
1. Predmet i metode istraživanja biohemije
2. Istorija razvoja biohemije i formiranja sportske biohemije
3. Hemijska struktura ljudsko tijelo
4. Transformacija makromolekula
Kontrolna pitanja

Poglavlje 2. Metabolizam u tijelu
1. Metabolizam je neophodan uslov za postojanje živog organizma
2. Kataboličke i anaboličke reakcije - dvije strane metabolizma
3. Vrste metabolizma
4. Faze razgradnje nutrijenata i ekstrakcije energije u ćelijama
5. Ćelijske strukture i njihova uloga u metabolizmu
6. Regulacija metabolizma
Kontrolna pitanja

Poglavlje 3. Razmjena energije u tijelu
1. Izvori energije
2. ATP je univerzalni izvor energije u tijelu
3. Biološka oksidacija je glavni način proizvodnje energije u ćelijama tijela
4. Mitohondrije – “energetske stanice” ćelije
5. Ciklus limunska kiselina- centralni put za aerobnu oksidaciju nutrijenata
6. Lanac disanja
7. Oksidativna fosforilacija je glavni mehanizam sinteze ATP-a
8. Regulacija metabolizma ATP-a
Kontrolna pitanja

Poglavlje 4. Razmjena vode i minerali
1. Voda i njena uloga u tijelu
2. Balans vode i njegove promjene tokom mišićne aktivnosti
3. Minerali i njihova uloga u tijelu
4. Metabolizam minerala tokom mišićne aktivnosti
Kontrolna pitanja

Poglavlje 5. Kiselo-bazno stanje organizma
1. Mehanizmi transporta supstanci
2. Kiselo-bazno stanje unutrašnje sredine organizma
3. Puferski sistemi i njihova uloga u održavanju konstantnog pH okoliša
Kontrolna pitanja

Poglavlje 6. Enzimi - biološki katalizatori
1. Opće razumijevanje enzima
2. Struktura enzima i koenzima
3. Višestruki oblici enzima
4. Osobine enzima
5. Mehanizam djelovanja enzima
6. Faktori koji utiču na djelovanje enzima
7. Klasifikacija enzima
Kontrolna pitanja

Poglavlje 7. Vitamini
1. Opća ideja o vitaminima
2. Klasifikacija vitamina
3. Karakteristike vitamina rastvorljivih u mastima
4. Karakteristike vitamina rastvorljivih u vodi
5. Supstance slične vitaminima
Kontrolna pitanja

Poglavlje 8. Hormoni - regulatori metabolizma
1. Opće razumijevanje hormona
2. Svojstva hormona
3. Hemijska priroda hormona
4. Regulacija biosinteze hormona
5. Mehanizam djelovanja hormona
6. Biološka uloga hormona
7. Uloga hormona u mišićnoj aktivnosti
Kontrolna pitanja

Poglavlje 9. Biohemija ugljenih hidrata
1. Hemijski sastav I biološka uloga ugljikohidrati
2. Karakteristike klasa ugljikohidrata
3. Metabolizam ugljikohidrata u ljudskom tijelu
4. Razgradnja ugljenih hidrata tokom varenja i njihova apsorpcija u krv
5. Nivo glukoze u krvi i njegova regulacija
6. Intracelularni metabolizam ugljikohidrata
7. Metabolizam ugljikohidrata tokom mišićne aktivnosti
Kontrolna pitanja

Poglavlje 10. Biohemija lipida
1. Hemijski sastav i biološka uloga lipida
2. Karakteristike klasa lipida
3. Metabolizam masti u organizmu
4. Razgradnja masti tokom varenja i njihova apsorpcija
5. Intracelularni metabolizam masti
6. Regulacija metabolizma lipida
7. Poremećaj metabolizma lipida
8. Metabolizam masti tokom mišićne aktivnosti
Kontrolna pitanja

Poglavlje 11. Biohemija nukleinskih kiselina
1. Hemijska struktura nukleinskih kiselina
2. Struktura, svojstva i biološka uloga DNK
3. Struktura, svojstva i biološka uloga RNK
4. Metabolizam nukleinske kiseline
Kontrolna pitanja

Poglavlje 12. Biohemija proteina
1. Hemijski sastav i biološka uloga proteina
2. Amino kiseline
3. Strukturna organizacija proteina
4. Osobine proteina
5. Karakteristike pojedinačnih proteina uključenih u obezbeđivanje mišićnog rada
6. Slobodni peptidi i njihova uloga u organizmu
7. Metabolizam proteina u organizmu
8. Razgradnja proteina tokom varenja i apsorpcije aminokiselina
9. Biosinteza proteina i njena regulacija
10. Intersticijalni razgradnja proteina
11. Intracelularna transformacija aminokiselina i sinteza uree
12. Metabolizam proteina tokom mišićne aktivnosti
Kontrolna pitanja

Poglavlje 13. Integracija i regulacija metabolizma - biohemijska osnova procesa adaptacije
1. Interkonverzija ugljikohidrata, masti i proteina
2. Regulatorni metabolički sistemi i njihova uloga u adaptaciji tijela na fizičku aktivnost
3. Uloga pojedinih tkiva u integraciji srednjeg metabolizma
Kontrolna pitanja

Drugi dio. Biohemija sporta
Poglavlje 14. Biohemija mišića i mišićna kontrakcija
1. Vrste mišića i mišićnih vlakana
2. Strukturna organizacija mišićnih vlakana
3. Hemijski sastav mišićnog tkiva
4. Strukturne i biohemijske promene u mišićima tokom kontrakcije i opuštanja
5. Molekularni mehanizam kontrakcije mišića
Kontrolna pitanja

Poglavlje 15. Bioenergetika mišićne aktivnosti
1. opšte karakteristike mehanizmi za proizvodnju energije
2. Kreatin fosfokinazni mehanizam resinteze ATP-a
3. Glikolitički mehanizam resinteze ATP-a
4. Miokinazni mehanizam resinteze ATP-a
5. Aerobni mehanizam resinteze ATP-a
6. Povezivanje energetskih sistema tokom različitih fizičkih aktivnosti i njihovo prilagođavanje tokom treninga
Kontrolna pitanja

Poglavlje 16. Biohemijske promene u telu pri izvođenju vežbi različitog intenziteta i trajanja
1. Opšti smjer promjena u biohemijskim procesima tokom mišićne aktivnosti
2. Transport kiseonika do mišića koji rade i njegova potrošnja tokom mišićne aktivnosti
3. Biohemijske promene u pojedinim organima i tkivima tokom mišićnog rada
4. Klasifikacija fizičkih vežbi prema prirodi biohemijskih promena tokom mišićnog rada
Kontrolna pitanja

Poglavlje 17. Biohemijski faktori umora
1. Biohemijski faktori umora pri kratkotrajnim vježbama maksimalne i submaksimalne snage
2. Biohemijski faktori umora tokom dugotrajnog vežbanja velike i umerene snage
Kontrolna pitanja

Poglavlje 18. Biohemijske karakteristike procesa oporavka tokom mišićne aktivnosti
1. Dinamika biohemijskih procesa oporavka nakon rada mišića
2. Redoslijed obnavljanja rezervi energije nakon mišićnog rada
3. Eliminacija produkata razgradnje tokom perioda odmora nakon mišićnog rada
4. Korišćenje posebnosti procesa oporavka pri izgradnji sportskog treninga
Kontrolna pitanja

Poglavlje 19. Biohemijski faktori sportskih performansi
1. Ograničavajući faktori fizičke performanse osoba
2. Pokazatelji aerobnih i anaerobnih performansi sportiste
3. Uticaj treninga na performanse sportista
4. Godine i atletske performanse
Kontrolna pitanja

Poglavlje 20. Biohemijske osnove brzinsko-snažnih kvaliteta sportiste i metode njihovog razvoja
1. Biohemijske karakteristike brzina i kvaliteta snage
2. Biohemijske osnove metoda brzinsko-snage za sportiste
Kontrolna pitanja

Poglavlje 21. Biohemijske osnove izdržljivosti sportista
1. Biohemijski faktori izdržljivosti
2. Metode treninga za izgradnju izdržljivosti
Kontrolna pitanja

Poglavlje 22. Obrasci biohemijske adaptacije tokom sportskog treninga
1. Fizička aktivnost, adaptacija i efekat treninga
2. Obrasci razvoja biohemijske adaptacije i principi treninga
3. Specifičnost adaptivnih promjena u tijelu tokom treninga
4. Reverzibilnost adaptivnih promjena tokom treninga
5. Redoslijed adaptivnih promjena tokom treninga
6. Interakcija efekata treninga tokom treninga
7. Ciklični razvoj adaptacije tokom treninga
Kontrolna pitanja

Poglavlje 23. Biohemijske osnove racionalne ishrane sportista
1. Principi racionalne ishrane sportista
2. Potrošnja energije tijela i njena ovisnost o obavljenom radu
3. Balans nutrijenata u ishrani sportiste
4. Uloga pojedinih hemijskih komponenti hrane u obezbeđivanju mišićne aktivnosti
5. Dodaci ishrani i regulaciju tjelesne težine
Kontrolna pitanja

Poglavlje 24. Biohemijska kontrola u sportu
1. Ciljevi, vrste i organizacija biohemijske kontrole
2. Objekti proučavanja i glavni biohemijski parametri
3. Osnovni biohemijski pokazatelji sastava krvi i urina, njihove promene tokom mišićne aktivnosti
4. Biohemijska kontrola razvoja energetskih sistema za snabdevanje organizma tokom mišićne aktivnosti
5. Biohemijska kontrola nivoa treninga, umora i oporavka organizma sportiste
6. Kontrola dopinga u sportu
Kontrolna pitanja

Pojmovnik pojmova
Jedinice
Književnost

Dodatne informacije o knjizi: format: pdf, veličina datoteke: 37,13 MB.

Mišićna aktivnost - kontrakcija i relaksacija nastaje uz obavezno korištenje energije koja se oslobađa pri hidrolizi ATP ATP + H 2 0 ADP + H 3 P0 4 + energija u mirovanju, koncentracija ATP u mišićima je oko 5 mmol/l i, prema tome, 1 mmol ATP-a odgovara fiziološkim uslovima približno 12 cal ili 50 J (1 cal = 4,18 J)


Mišićna masa odrasle osobe iznosi oko 40% tjelesne težine. Kod sportista koji grade mišiće, mišićna masa može doseći 60% ili više tjelesne težine. Mišići odrasle osobe u mirovanju troše oko 10% ukupnog kisika koji ulazi u tijelo. Tokom intenzivnog rada, potrošnja kiseonika u mišićima može porasti do 90% od ukupno utrošenog kiseonika.






Izvori energije za aerobnu resintezu ATP-a su ugljikohidrati, masti i aminokiseline, čija se razgradnja završava Krebsovim ciklusom. Krebsov ciklus je završna faza katabolizma, tokom koje se acetil koenzim A oksidira u CO2 i H20. Tokom ovog procesa iz kiselina (izocitrične, α-ketoglutarne, jantarne i jabučne kiseline) uklanjaju se 4 para atoma vodika i stoga se oksidacijom jednog molekula acetil koenzima A formira 12 molekula ATP-a.






ANAEROBNI PUTOVI ZA RESINTEZU ATP-a Anaerobni putevi za resintezu ATP-a (kreatin fosfat, glikolitički) su dodatni načini Formiranje ATP-a u slučajevima kada glavni put proizvodnje ATP-a - aerobni - ne može osigurati mišićnu aktivnost potrebna količina energije. To se događa u prvim minutama bilo kojeg posla, kada tkivno disanje još nije u potpunosti razvijeno, kao i pri izvođenju fizičke aktivnosti velike snage.




Glikolitički put resinteze ATP-a Ovaj put resinteze, kao i kreatin fosfat, pripada anaerobnim metodama stvaranja ATP-a. Izvor energije neophodne za resintezu ATP je u ovom slučaju je mišićni glikogen, čija se koncentracija u sarkoplazmi kreće od 0,2-3%. Tokom anaerobne razgradnje glikogena, terminalni ostaci glukoze u obliku glukoza-1-fosfata se naizmenično odvajaju od njegovog molekula pod uticajem enzima fosforilaze. Zatim se molekule glukoze-1-fosfata kroz niz uzastopnih faza (ima ih 10 ukupno) pretvaraju u mliječnu kiselinu (laktat)


Reakcija adenilat kinaze (ili miokinaze) Reakcija adenilat kinaze (ili miokinaze) se javlja u mišićne ćelije u uslovima značajne akumulacije ADP-a u njima, što se obično posmatra sa pojavom umora. Reakciju adenilat kinaze ubrzava enzim adenilat kinaza (miokinaza) koji se nalazi u sarkoplazmi miocita. Tokom ove reakcije, jedan ADP molekul prenosi svoju fosfatnu grupu na drugi ADP, što rezultira stvaranjem ATP i AMP: ADP + ADP ATP + AMP




Rad u zoni maksimalne snage Nastavite za s. Glavni izvor ATP-a u ovim uslovima je kreatin fosfat. Tek na kraju rada reakcija kreatin fosfata zamjenjuje se glikolizom. Primjer vježbe koja se izvodi u zoni maksimalne snage je trčanje. kratke udaljenosti, skokovi u dalj i vis, neke gimnastičke vježbe, podizanje utege


Rad u zoni submaksimalne snage Trajanje do 5 minuta. Vodeći mehanizam resinteze ATP-a je glikolitički. Na početku rada, dok glikoliza ne postigne maksimalnu brzinu, dolazi do stvaranja ATP-a zbog kreatin fosfata, a na kraju rada glikoliza počinje da se zamjenjuje tkivnim disanjem. Rad u zoni submaksimalne snage karakterizira najveći dug kisika - do 20 litara. Primjeri vježbi u ovoj zoni snage uključuju trčanje na srednje staze, sprint plivanje, vožnju bicikla na stazi i brzo klizanje u sprintu.


Rad u zoni velike snage Trajanje do 30 minuta. Rad u ovoj zoni karakteriše približno jednak doprinos glikolize i disanja tkiva. Kreatin-fosfatni put za resintezu ATP-a funkcionira tek na samom početku rada, pa je stoga njegov udio u ukupnoj energetskoj opskrbi ovog rada mali. Primjeri vježbi u ovoj zoni snage uključuju trku na 5000 metara, daljinsko klizanje, skijaško trčanje, srednje i srednje plivanje. velike udaljenosti


Rad u zoni umjerene snage Nastavlja se više od 30 minuta. Opskrba energijom za mišićnu aktivnost odvija se pretežno aerobno. Primjer takve moći je maratonsko trčanje, atletsko trčanje, trkačko hodanje, cestovni biciklizam i skijaško trčanje na duge staze.


Korisne informacije IN Međunarodni sistem Jedinice (SI) Osnovna jedinica energije je džul (J), a jedinica snage je vat (W). 1 džul (J) = 0,24 kalorija (cal). 1 kilodžul (kJ) = 1000 J. 1 kalorija (cal) = 4,184 J. 1 kilokalorija (kcal) = 1000 cal = 4184 J. 1 vat (W) = 1 J-s"1 = 0,24 cal-s -1. 1 kilowa (kW) = 1000 W. 1 kg-m-s"1 = 9,8 W. 1 konjska snaga (hp) = 735 vati. Da bismo izrazili snagu puteva resinteze ATP-a u J/min-kg, potrebno je pomnožiti vrijednost ovog kriterija u cal/min-kg sa 4,18, a da bismo dobili vrijednost snage u W/kg, pomnožiti sa 0,07.

WITHstruktura i kontrakcija mišićnih vlakana.

Kontrakcija mišića u živom sistemu je mehanohemijski proces. Moderna nauka ga smatra najsavršenijim oblikom biološke mobilnosti. Biološki objekti su „razvili“ kontrakciju mišićnih vlakana kao način kretanja u prostoru (što je značajno proširilo njihove životne mogućnosti).

Mišićnoj kontrakciji prethodi faza napetosti, koja je rezultat rada izvršenog pretvaranjem hemijske energije u mehaničku energiju direktno i sa dobra efikasnost(30-50%). Akumulacija potencijalne energije u fazi napetosti dovodi mišić u stanje moguće, ali još neostvarene kontrakcije.

Životinje i ljudi jesu (a ljudi vjeruju da su već dobro proučeni) dvije glavne vrste mišića: prugasta i glatka. Poprečno-prugasti mišići ili skeletne su pričvršćene za kosti (osim prugastih vlakana srčanog mišića, koja se po sastavu razlikuju od skeletnih mišića). Glatko mišiće podržavaju tkiva unutrašnjih organa i kože i formiraju mišiće zidova krvnih sudova, kao i crijeva.

Izučavaju biohemiju sporta skeletnih mišića, “posebno odgovoran” za sportske rezultate.

Mišić (kao makro formacija koja pripada makro objektu) se sastoji od pojedinca mišićnih vlakana(mikro formacije). U skladu s tim, ima ih na hiljade, mišićni napor je integralna vrijednost koja sumira kontrakcije mnogih pojedinačnih vlakana. Postoje tri vrste mišićnih vlakana: bijela brzo trzaj , srednji I crvena spori. Vrste vlakana razlikuju se po mehanizmu opskrbe energijom i kontroliraju ih različiti motorni neuroni. Tipovi mišića razlikuju se u odnosu tipova vlakana.

Zasebno mišićno vlakno - acelularna formacija u obliku niti - simplast. Simplast "ne liči na ćeliju": ima jako izduženi oblik dužine od 0,1 do 2-3 cm, u mišiću sartoriusa do 12 cm i debljine od 0,01 do 0,2 mm. Simplast je okružen školjkom - sarkolema,čijoj se površini približavaju završeci nekoliko motornih živaca. Sarcolema je dvoslojna lipoproteinska membrana (debljine 10 nm) ojačana mrežom kolagenih vlakana. Kada se opuste nakon kontrakcije, vraćaju simplast u prvobitni oblik (slika 4).

Rice. 4. Pojedinačna mišićna vlakna.

Na vanjskoj površini sarkoleme-membrane uvijek se održava električni membranski potencijal, čak iu mirovanju iznosi 90-100 mV. Prisutnost potencijala je neophodan uslov za kontrolu mišićnih vlakana (kao akumulator automobila). Potencijal nastaje zbog aktivnog (znači sa utroškom energije - ATP) prijenosa tvari kroz membranu i njene selektivne propusnosti (po principu - "koga hoću, pustiću ga unutra ili pustiti van" ). Stoga se unutar simplasta neki ioni i molekuli akumuliraju u većim koncentracijama nego izvana.

Sarkolema je dobro propusna za ione K + - oni se akumuliraju unutra, a ioni Na + se uklanjaju izvana. Shodno tome, koncentracija Na+ jona u međućelijskoj tekućini veća je od koncentracije K+ jona unutar simplasta. Pomak pH na kiselu stranu (tokom stvaranja mliječne kiseline, na primjer) povećava propusnost sarkoleme za visokomolekularne supstance (masne kiseline, proteine, polisaharide), koje normalno ne prolaze kroz nju. Niskomolekularne supstance (glukoza, mliječna i pirogrožđana kiselina, ketonska tijela, aminokiseline, kratki peptidi) lako prolaze (difuziraju) kroz membranu.

Unutrašnji sadržaj simplasta – sarkoplazma– Ovo je koloidna proteinska struktura (konzistencija podsjeća na žele). U suspendiranom stanju sadrži glikogenske inkluzije, masne kapljice, a "ugrađene" su različite subcelularne čestice: jezgre, mitohondrije, miofibrile, ribozomi i druge.

Kontraktilni „mehanizam“ unutar simplasta – miofibrili. To su tanki (Ø 1 - 2 mikrona) mišićni filamenti, dugi - gotovo jednaki dužini mišićnog vlakna. Utvrđeno je da u simplastima netreniranih mišića miofibrili nisu locirani uredno, duž simplasta, već sa raspršivanjem i devijacijama, a kod treniranih miofibrili su orijentisani duž uzdužne ose i takođe su grupirani u snopovi, kao u konopcima. (Prilikom predenja umjetnih i sintetičkih vlakana, makromolekule polimera u početku nisu locirane striktno duž vlakna i, poput sportaša, „uporno se treniraju” - pravilno orijentirane - duž ose vlakana, ponovljenim premotavanjem: vidi dugu radionice u ZIV-u i Khimvoloknu).

Pod svjetlosnim mikroskopom može se primijetiti da su miofibrile zaista „isprugane“. Izmjenjuju svijetla i tamna područja - diskove. Tamne felge A (anizotropni) proteini sadrže više od svjetlosnih diskova I (izotropno). Lagani diskovi ukršteni membranama Z (telofragme) i dio miofibrila između njih Z - zvane membrane sarcomere. Miofibril se sastoji od 1000 – 1200 sarkomera (slika 5).

Kontrakcija mišićnog vlakna u cjelini sastoji se od pojedinačnih kontrakcija sarcomeres. Skupljajući se svaki zasebno, sarkomeri zajedno stvaraju integralnu silu i vrše mehanički rad za kontrakciju mišića.

Dužina sarkomera varira od 1,8 µm u mirovanju do 1,5 µm tokom umjerene i do 1 µm tokom pune kontrakcije. Diskovi sarkomera, tamni i svijetli, sadrže protofibrile (miofilamente) - strukture nalik na proteinske niti. Postoje dva tipa: debeli (Ø – 11 – 14 nm, dužina – 1500 nm) i tanki (Ø – 4 – 6 nm, dužina – 1000 nm).

Rice. 5. Područje miofibrila.

Lagani točkovi ( I ) sastoje se samo od tankih protofibrila i tamnih diskova ( A ) – od dva tipa protofibrila: tankih, međusobno spojenih membranom, i debelih, koncentrisanih u posebnoj zoni ( H ).

Kada se sarkomer skupi, dužina tamnog diska ( A ) se ne mijenja, a dužina svjetlosnog diska ( I ) opada kako se tanki protofibrili (svjetli diskovi) pomiču u prostore između debelih (tamnih diskova). Na površini protofibrila postoje posebni izrasline - adhezije (debljine oko 3 nm). U “radnom položaju” formiraju zahvat (poprečne mostove) između debelih i tankih niti protofibrila (slika 6). Prilikom ugovaranja Z -membrane se naslanjaju na krajeve debelih protofibrila, a tanke protofibrile mogu čak i da se omotaju oko debelih. Tokom superkontrakcije, krajevi tankih filamenata u centru sarkomera su uvijeni, a krajevi debelih protofibrila su zgnječeni.

Rice. 6. Stvaranje adhezija između aktina i miozina.

Opskrba mišićnim vlaknima energijom se vrši pomoću sarkoplazmatski retikulum(aka - sarkoplazmatski retikulum) – sistemi uzdužnih i poprečnih cevi, membrana, mehurića, pregrada.

U sarkoplazmatskom retikulumu se odvijaju različiti biohemijski procesi na organizovan i kontrolisan način, mreža pokriva sve zajedno i svaku miofibrilu posebno. Retikulum uključuje ribozome, oni vrše sintezu proteina, i mitohondrije - „stanične energetske stanice“ (kako je definisano u školskom udžbeniku). Zapravo mitohondrije ugrađen između miofibrila, što stvara optimalne uslove za snabdevanje energijom u procesu mišićne kontrakcije. Utvrđeno je da je u treniranim mišićima broj mitohondrija veći nego u istim netreniranim mišićima.

Hemijski sastav mišića.

Voda sa ostavlja 70 - 80% mišićne težine.

Vjeverice. Proteini čine od 17 do 21% mišićne mase: otprilike 40% svih mišićnih proteina koncentrisano je u miofibrilima, 30% u sarkoplazmi, 14% u mitohondrijima, 15% u sarkolemi, ostatak u jezgrima i drugim ćelijskim organelama.

Mišićno tkivo sadrži enzime miogenih proteina grupe, mioalbumin– rezervni protein (njegov sadržaj se postepeno smanjuje sa godinama), crveni protein mioglobin– hromoprotein (zove se mišićni hemoglobin, veže više kiseonika nego hemoglobin u krvi), a takođe globulini, miofibrilarni proteini. Više od polovine miofibrilarnih proteina je miozin, oko četvrtine - actin, ostalo su tropomiozin, troponin, α- i β-aktinini, enzimi kreatin fosfokinaza, deaminaza i drugi. Mišićno tkivo sadrži nuklearnavjeverice– nukleoproteini, mitohondrijalnih proteina. U proteinima stroma, preplitanje mišićnog tkiva - glavni dio - kolagen I elastin sarkoleme, kao i miostromini (povezani sa Z -membrane).

Uprethodno rastvorljiva jedinjenja azota. Ljudski skeletni mišići sadrže razna jedinjenja azota rastvorljiva u vodi: ATP, od 0,25 do 0,4%, kreatin fosfat (CrP)– od 0,4 do 1% (sa treningom, njegova količina se povećava), njihovi produkti razgradnje su ADP, AMP, kreatin. Osim toga, mišići sadrže dipeptid karnozin, oko 0,1 - 0,3%, uključeno u obnavljanje performansi mišića tokom umora; karnitin, odgovoran za transport masnih kiselina kroz ćelijske membrane; aminokiseline, a među njima prevladava glutamin (objašnjava li to upotrebu mononatrijum glutamata, pročitajte sastav začina, da bi hrana dala okus mesa); purinske baze, urea i amonijak. Skeletni mišići takođe sadrže oko 1,5% fosfatidi, koji učestvuju u tkivnom disanju.

Bez azota veze. Mišići sadrže ugljikohidrate, glikogen i produkte njegovog metabolizma, kao i masti, kolesterol, ketonska tijela i mineralne soli. U zavisnosti od ishrane i stepena treniranosti, količina glikogena varira od 0,2 do 3%, dok trening povećava masu slobodnog glikogena. Masnoće se nakupljaju u mišićima tokom treninga izdržljivosti. Masnoća vezana za proteine ​​čini otprilike 1%, a membrane mišićnih vlakana mogu sadržavati do 0,2% holesterola.

Minerali. Minerali u mišićnom tkivu čine otprilike 1 - 1,5% težine mišića, to su uglavnom soli kalija, natrija, kalcija i magnezija. Mineralni joni kao što su K+, Na+, Mg 2+, Ca 2+, Cl-, HP0 4 ~ igraju vitalnu ulogu u biohemijskim procesima tokom mišićne kontrakcije (uključeni su u „sportske“ suplemente i mineralnu vodu).

Biohemija mišićnih proteina.

Glavni kontraktilni protein mišića je miozin odnosi se na fibrilarne proteine ​​(molekularna težina oko 470.000). Važna karakteristika miozina je sposobnost formiranja kompleksa sa molekulima ATP-a i ADP-a (što vam omogućava da „preuzimate” energiju iz ATP-a) i sa proteinom aktinom (koji omogućava održavanje kontrakcije).

Molekul miozina ima negativan naboj i specifično stupa u interakciju s Ca ++ i Mg ++ ionima. Miozin, u prisustvu Ca++ jona, ubrzava hidrolizu ATP-a i tako pokazuje enzimsku aktivnost adenozin trifosfata:

miozin-ATP+H2O → miozin + ADP + H3PO4 + rad(energija 40 kJ/mol)

Protein miozina formiraju dva identična, duga polipeptidna α-lanca, uvijena poput dvostruke spirale, slika 7. Pod dejstvom proteolitičkih enzima, molekul miozina se raspada na dva dela. Jedan od njegovih dijelova je sposoban da se veže za aktin putem adhezija, formirajući aktomiozin. Ovaj dio je odgovoran za aktivnost adenozin trifosfataze, koja zavisi od pH okoline, optimum je pH 6,0 - 9,5, kao i koncentracije KCl. Kompleks aktomiozina se raspada u prisustvu ATP-a, ali je u odsustvu slobodnog ATP-a stabilan. Drugi dio molekule miozina također se sastoji od dvije uvrnute spirale zbog elektrostatičkog naboja, one vežu molekule miozina u protofibrile.

Rice.

7. Struktura aktomiozina. actin Drugi najvažniji kontraktilni protein je

(Sl. 7). Može postojati u tri oblika: monomerni (globularni), dimerni (globularni) i polimerni (fibrilarni). Monomerni globularni aktin, kada su njegovi polipeptidni lanci čvrsto spakovani u kompaktnu sferičnu strukturu, povezan je sa ATP-om. Cepanjem ATP-a, aktinski monomeri - A, formiraju dimere, uključujući ADP: A - ADP - A. Polimerni fibrilarni aktin je dvostruka spirala koja se sastoji od dimera, Sl. 7.

Globularni aktin se transformiše u fibrilarni aktin u prisustvu K+ i Mg++ jona, a fibrilarni aktin dominira u živim mišićima. Miofibrili sadrže značajnu količinu proteina tropomiozin

, koji se sastoji od dva α-helikalna polipeptidna lanca. U mišićima u mirovanju formira kompleks sa aktinom i blokira njegove aktivne centre, jer je aktin u stanju da se veže za jone Ca ++, koji otklanjaju ovu blokadu. Na molekularnom nivou, debele i tanke protofibrile sarkomera međusobno djeluju elektrostatički, budući da imaju posebna područja - izrasline i izbočine - gdje se formira naboj. U području A-diska, debeli protofibrili su izgrađeni od snopa uzdužno orijentiranih molekula miozina, tanki protofibrili su raspoređeni radijalno oko debelih, formirajući strukturu sličnu višežilnom kabelu. U središnjem M pojasu debelih protofibrila, molekuli miozina povezani su svojim „repom“, a njihove izbočene „glave“ - izrasline usmjerene su u različitim smjerovima i nalaze se duž pravilnih spiralnih linija. Zapravo, nasuprot njima u fibrilarnim aktinskim spiralama na određenoj udaljenosti jedna od druge, također strše monomerne aktinske globule. Svaka izbočina ima zbog čega je moguće stvaranje adhezija s miozinom. Z-membrane sarkomera (poput naizmjeničnih postolja) drže tanke protofibrile zajedno.

Biohemija kontrakcije i opuštanja.

Ciklične biohemijske reakcije koje se dešavaju u mišiću tokom kontrakcije osiguravaju ponovno stvaranje i uništavanje adhezija između "glava" - izraslina molekula miozina debelih protofibrila i izbočina - aktivnih centara tankih protofibrila. Rad formiranja adhezija i pomeranja aktinskog filamenta duž miozinskog filamenta zahteva i preciznu kontrolu i značajan utrošak energije. U stvarnosti, u trenutku kontrakcije vlakana u minuti se formira oko 300 adhezija u svakom aktivnom centru - protruziju.

Kao što smo ranije napomenuli, samo ATP energija se može direktno pretvoriti u mehanički rad mišićne kontrakcije. ATP hidrolizovan enzimskim centrom miozina formira kompleks sa celim proteinom miozina. U kompleksu ATP-miozin, miozin, zasićen energijom, mijenja svoju strukturu, a sa njom i vanjske “dimenzije” i na taj način vrši mehanički rad na skraćivanju rasta miozinskog filamenta.

U mišićima u mirovanju, miozin je i dalje vezan za ATP, ali preko Mg++ jona bez hidrolitičkog cijepanja ATP-a. Nastanak adhezija između miozina i aktina u mirovanju sprečava kompleks tropomiozina sa troponinom, koji blokira aktivne centre aktina. Blokada se održava i ATP se ne razgrađuje dok su joni Ca++ vezani. Kada nervni impuls stigne do mišićnog vlakna, on se oslobađa predajnik pulsa– neurohormon acetilholin. Na+ joni neutraliziraju negativni naboj na unutrašnjoj površini sarkoleme i depolariziraju ga. U ovom slučaju, joni Ca++ se oslobađaju i vezuju za troponin. Zauzvrat, troponin gubi svoj naboj, uzrokujući deblokiranje aktivnih centara - izbočina aktinskih filamenata i adhezije između aktina i miozina (pošto je elektrostatičko odbijanje tankih i debelih protofibrila već uklonjeno). Sada, u prisustvu Ca ++, ATP stupa u interakciju sa centrom enzimske aktivnosti miozina i cijepa se, a energija transformirajućeg kompleksa se koristi za smanjenje adhezije. Gore opisani lanac molekularnih događaja sličan je električnoj struji koja dopunjava mikrokondenzator, njegova električna energija se odmah pretvara u mehanički rad na licu mjesta i morate ponovo napuniti (ako želite nastaviti).

Nakon pucanja ljepila, ATP se ne cijepa, već ponovo formira kompleks enzim-supstrat s miozinom:

M–A + ATP -----> M – ATP + A ili

M–ADP–A + ATP ----> M–ATP + A + ADP

Ako u ovom trenutku stigne novi nervni impuls, tada se ponavljaju reakcije "dopunjavanja" ako sljedeći impuls ne stigne, mišić se opušta. Povratak kontraktiranog mišića nakon opuštanja u prvobitno stanje je osiguran elastičnim silama proteina u mišićnoj stromi. Iznoseći moderne hipoteze mišićne kontrakcije, naučnici sugerišu da u trenutku kontrakcije aktinski filamenti klize duž miozinskih filamenata, a njihovo skraćivanje je moguće i zbog promena u prostornoj strukturi kontraktilnih proteina (promena oblika spirale).

U mirovanju, ATP ima plastifikacijski učinak: spajanjem s miozinom sprječava stvaranje njegovih adhezija s aktinom. Razbijajući se tokom mišićne kontrakcije, ATP daje energiju za proces skraćivanja adhezija, kao i rad “kalcijum pumpe” – dovod Ca ++ jona. Razgradnja ATP-a u mišićima odvija se vrlo velikom brzinom: do 10 mikromola po 1 g mišića u minuti. Budući da su ukupne rezerve ATP-a u mišićima male (mogu biti dovoljne samo za 0,5-1 sekundu rada pri maksimalnoj snazi), da bi se osigurala normalna mišićna aktivnost, ATP se mora obnoviti istom brzinom kojom se razgrađuje.

ZAKLJUČAK

Proučavanje biohemijskih procesa tokom mišićne aktivnosti značajno je ne samo za sportsku biohemiju, biologiju, fiziologiju, već i za medicinu, jer su prevencija umora, povećanje tjelesnih sposobnosti, kao i ubrzavanje procesa oporavka važni aspekti očuvanja i jačanja zdravlja. stanovništva.

Dubinska biohemijska istraživanja na molekularnom nivou doprinose poboljšanju metoda treninga i traženju najviše efikasne načine povećanje performansi, razvoj načina rehabilitacije sportista, kao i procena njihove kondicije i racionalizacija ishrane.

Tokom mišićne aktivnosti različite snage, procesi metabolizma hormona se u jednom ili drugom stepenu menjaju, što zauzvrat reguliše razvoj biohemijskih promena u telu kao odgovor na fizičku aktivnost. Važna uloga pripada cikličkim nukleotidima kao sekundarnim glasnicima hormona i neurotransmitera u regulaciji unutarćelijskog metabolizma, kao i regulaciji funkcionalne aktivnosti mišića.

Na osnovu literaturnih podataka, uvjerili smo se da stepen promjene biohemijskih procesa u tijelu zavisi od vrste vježbe, njene snage i trajanja.

Analiza specijalizovane literature omogućila je proučavanje biohemijskih promena u telu sportiste tokom mišićnog rada. Prije svega, ove promjene se tiču ​​mehanizama proizvodnje aerobne i anaerobne energije, koji zavise od vrste mišićnog rada, njegove snage i trajanja, kao i od treninga sportiste. Biohemijske promjene u toku mišićne aktivnosti uočavaju se u svim organima i tkivima tijela, što ukazuje na veliki uticaj fizičke aktivnosti na organizam.

Prema literaturi, prikazani su anaerobni (bez kiseonika) i aerobni (uz učešće kiseonika) mehanizmi snabdevanja energijom mišićne aktivnosti. Anaerobni mehanizam daje energiju u većoj mjeri tokom maksimalne i submaksimalne snage vježbanja, budući da ima prilično visoku stopu aktiviranja. Aerobni mehanizam je glavni pri dugotrajnom radu velike i umjerene snage on je biohemijska osnova opšta izdržljivost, budući da je njegov metabolički kapacitet praktično neograničen.

Biohemijske promjene u tijelu pri izvođenju vježbi različitog intenziteta određene su sadržajem mišićnih metaboličkih produkata u krvi, urinu, izdahnutom zraku, kao i direktno u mišićima.

LISTA KORIŠTENE REFERENCE

1. Brinzak V.P. Proučavanje promjena kiselinsko-bazne ravnoteže u nastanku arterijske hipoksemije u toku mišićne aktivnosti: Sažetak...kandidat bioloških nauka. - Tartu, 1979. - 18 str.

2. Viru A. A., Kyrge P. K. Hormoni i sportski učinak - M; Fizičko vaspitanje i sport, 1983. - 159 str.

3. Volkov N. I. Prilagodba energetskog metabolizma kod ljudi na efekte fizičke aktivnosti tijekom sistematskih sportova // Physiol Problems of Adaptation: Abstract. - Tartu, 1984. - 94 str.

4. Volkov N.I., Nesen E.N., Osipenko A.A., Korsun S.N. Biohemija mišićne aktivnosti: udžbenik za IFK-Olymp.lit-ra, 2000.- 503 str.

5. Gorokhov A. L. Sadržaj kateholamina u krvi i mišićima i njihov odnos s biokemikalijama. promjene u tijelu tokom mišićne aktivnosti //Ukr.biokhim.zhur. - 1971- T.43, br. 2 - 189 str.

6. Gusev N. B. Fosforilacija miofibrilarnih proteina i regulacija kontraktilne aktivnosti // Napredak u biološkoj hemiji. - 1984. - T.25 - 27 str.

7. Kalinski M.I. Stanje sistema adenilat ciklaze skeletnih mišića tokom fizičkog treninga: Tr. Univerzitet Tartu. - Tartu, 1982. - 49 str.

8. Kalinski M.I., Kononenko V.Ya. Osobine metabolizma kateholamina tokom mišićne aktivnosti u treniranom tijelu: Materijali sovjetsko-amer. Symp. O biohemiji sporta. - L., - 1974.- 203 str.

9. Kalinski M.I., Kursky M.D., Osipenko A.A. Biohemijski mehanizmi adaptacije tokom mišićne aktivnosti. - K.: Škola Vishcha. Glavna izdavačka kuća, 1986. - 183 str.

10. Kalinski M.I., Rogozkin V.A. Biohemija mišićne aktivnosti. - K.: Zdravlje, 1989. - 144 str.

11. Kursky M.D. Transport kalcija i uloga cAMP-ovisne fosforilacije u njegovoj regulaciji // Ukr. biochem. časopis - 1981. - T.53, br. 2. - 86 s.

12. Matlina E. Sh., Kassil G.N. Metabolizam kateholamina tokom fizička aktivnost kod ljudi i životinja // Advances in Physiol Sciences. - 1976. - T.7, br. 2. - 42 s.

13. Meerson F. Z. Adaptacija srca na teško opterećenje i zatajenje srca. - M: Nauka, 1975. - 263 str.

14. Menshikov V.V. i sl. Endokrina funkcija pankreas tokom fizičke aktivnosti //Uč. zap. Univerzitet Tartu. - 1981. - Broj 562. - 146 str.

15. Panin L.E. Biohemijski mehanizmi stresa. - Novosibirsk: Nauka, 1984. - 233 str.

16. Rogozkin V. A. O regulaciji metabolizma skeletnih mišića tijekom njihove sustavne funkcije // Metabolizam i biokemija. procena kondicije sportiste: Materijali Sov. - Amer. symp. - L., 1974. - 90 str.

17. Saene T.P. Actomyosin ATPazna aktivnost srčanih i skeletnog mišića sa fizičkim obuka//Račun. Univerzitet Tartu. - 1980. - Broj 543. - 94 s.

18. Thomson K.E. Utjecaj mišićne aktivnosti na tiroidnu homeostazu organizma //Uč.zap. Univerzitet Tartu. - 1980. - Broj 543. -116 s.

19. Haydarliu S.Kh. Funkcionalna biohemija adaptacije. - Kišinjev: Shtiintsa, 1984. - 265 str.

20. Hochachka P., Somero D. Strategija biohemijske adaptacije. - M: Mir, 1977. - 398 str.

21. Chernov V.D. Izmjena joda u tkivima pacova tokom fizičkog vježbanja // Ukr. biochem. časopis - 1981. - T.53№6. - 86 s.

22. Šmalgauzen I.I. Regulacija formiranja oblika u individualnom razvoju. - M: Nauka. 1964. - 156 str.

23. Eller A.K. Značaj glukokortikoida u regulaciji metabolizma proteina i mehanizam njihovog djelovanja u miokardu tokom mišićne aktivnosti: Sažetak teze. Sci. - Tartu, 1982. - 24 s.

24. Yakovlev N.N. Biohemija sporta. - M: Fizička kultura i sport, 1974. - 288 str.

25. Yakovlev N.N. Utjecaj mišićne aktivnosti na mišićne proteine, sadržaj sarkoplazmatskog retikuluma i njegovu apsorpciju Ca 2+ // Ukr. biochem. časopis - 1978. - T. 50, br. 4. - 442 s.