☰

Гормоны и за что они отвечают. Что такое гормоны? Функции в организме

4. ГОРМОНЫ, НОМЕНКЛАТУРА, КЛАССИФИКАЦИЯ

Гормоны - биологические активные вещества, небольшие количества которых вызывают огромную по диапазону и глубине ответную реакцию организма. Гормоны вырабатываются эндокринными железами и предназначены для управления функциями организма, их регуляции и координации.

Химическая природа практически всех гормонов известна. В связи с тем, что химические формулы, отражающие структуру гормонов, громоздкие, используют их тривиальные названия. Современная классификация гормонов основана на их химической природе. Различают три группы истинных гормонов: пептидные и белковые гормоны; гормоны – производные аминокислот; гормоны стероидной природы. Эйкозаноиды – гормоноподобные вещества, оказывающие местное действие.

К пептидным и белковым гормонам, включающим в себя до 250 и более аминокислотных остатков, относятся гормоны гипоталамуса и гипофиза, а также гормоны поджелудочной железы. К гормонам – производным аминокислот в основном относятся гормон тирозин, а также адреналин и норадреналин. Гормоны стероидной природы представлены гормонами коркового вещества надпочечников (кортикостероиды), половыми гормонами (эстрогены и андрогены), а также гормональной формой витамина D. К эйкозаноидам относятся производные арахидоновой кислоты: простагландины, тромбоксаны и лейкотриены.

У человека есть две регуляторных системы, с помощью которых организм приспосабливается к постоянным внутренним и внешним изменениям. Одна из них – нервная система, которая быстро, в виде импульсов, передает сигналы через сеть нервов и нервных клеток; другая – эндокринная, осуществляющая химическую регуляцию с помощью гормонов, которые переносятся кровью и оказывают эффект на отдалённые от места их выделения ткани и органы. Эндокринная система взаимодействует с нервной системой. Это взаимодействие осуществляется через некоторые гормоны, функционирующие в качестве медиаторов (посредников) между нервной системой и органами, отвечающими на их воздействие. В этом случае говорят о нейроэндокринной регуляции. В нормальном состоянии существует баланс между активностью эндокринных желёз, состоянием нервной системы и ответом тканей-мишеней. Нарушение в каждом из этих звеньев приводит к отклонениям от нормы. Избыточная (гиперфункция эндокринной железы) или недостаточная (гипофункция эндокринной железы) продукция гормонов приводит к различным заболеваниям, сопровождающимися глубокими биохимическими изменениями в организме.

Физиологическое действие гормонов направлено на: обеспечение гуморальной, т.е. осуществляемой через кровь, регуляции биологических процессов; поддержание целостности и постоянства внутренней среды, гармоничного взаимодействия между клеточными компонентами тела; регуляцию процессов роста, созревания и репродукции.

Гормоны регулируют активность всех клеток организма. Они влияют на остроту мышления и физическую подвижность, телосложение и рост, определяют рост волос, тональность голоса, половое влечение и поведение. Благодаря эндокринной системе человек может приспосабливаться к сильным температурным колебаниям, излишку или недостатку пищи, к физическим и эмоциональным стрессам. Гормоны регулируют половую и репродуктивную функции и психоэмоциональное состояние организма.

Эндокринные железы представлены в организме человека гипофизом, щитовидной и паращитовидной железами, надпочечниками, поджелудочной железой, половыми железами (семенники и яичники), плацентой и гормон - продуцирующими участками желудочно-кишечного тракта. В организме синтезируются и некоторые соединения гормоноподобного действия. Например, гипоталамус секретирует ряд веществ (либерины) необходимых для высвобождения гормонов гипофиза. Эти рилизинг-факторы, или либерины, поступают в гипофиз через систему кровеносных сосудов.

У гормона может быть несколько органов-мишеней, и вызываемые ими изменения могут сказываться на целом ряде функций организма. Гормоны иногда действуют совместно; так эффект одного гормона, может зависеть от присутствия какого-то другого или других гормонов. Гормон роста, например, неэффективен в отсутствие тиреоидного гормона.

Действие гормонов осуществляется по двум основным механизмам: не проникающие в клетку гормоны (водорастворимые) действуют через рецепторы на клеточной мембране, а легко проходящие через мембрану гормоны (жирорастворимые) – через рецепторы в цитоплазме клетки. Во всех случая только наличие специфического белка-рецептора определяет чувствительность клетки к данному гормону, т.е. делает её «мишенью».

Первый механизм действия гормонов заключается в том, что гормон связывается со своими специфическими рецепторами на поверхности клетки; связывание запускает серию реакций, в результате которых образуется так называемые посредники, оказывающие прямое влияние на клеточный метаболизм. Такими посредниками служат обычно цАМФ и / или ионы кальция, которые высвобождаются из внутриклеточных структур или поступают в клетку извне. И цАМФ, и ионы кальция используются для передачи внешнего сигнала внутрь клеток. Некоторые мембранные рецепторы, в частности рецепторы инсулина, действуют более коротким путём: они пронизывают мембрану насквозь, и когда часть их молекулы связывает гормон на поверхности клетки, другая часть начинает функционировать как активный фермент на стороне, обращённой внутрь клетки; это и обеспечивает проявление гормонального эффекта.

Второй механизм действия – через цитоплазматические рецепторы – свойствен стероидным гормонам (гормонам коры надпочечников и половым), а также гормонам щитовидной железы (Т 3 и Т 4). Проникнув в клетку, содержащую соответствующий рецептор, гормон образует с ним гормон - рецепторный комплекс. Этот комплекс подвергается активации (с помощью АТФ), после чего проникает в клеточное ядро, где гормон оказывает прямое влияние на экспрессию определённых генов, стимулируя синтез специфических РНК и белков. Именно эти новообразованные белки, обычно короткоживущие, ответственны за те изменения, которые составляют физиологический эффект гормона.

Регуляция гормональной секреции осуществляется несколькими связанными между собой механизмами. Например, продукция кортизола регулируется по механизму обратной связи, которая действует на уровне гипоталамуса. Когда в крови снижается концентрация кортизола, гипоталамус секретирует кортиколиберин – фактор, стимулирующий секрецию гипофизом кортикотропина (АКТГ). Повышение уровня АКТГ в крови, в свою очередь, стимулирует секрецию кортизола в надпочечниках, и в результате содержание кортизола в крови возрастает. Повышенный уровень кортизола подавляет затем по механизму обратной связи выделение кортиколиберина, и содержание кортизола в крови снова снижается. Секреция кортизола регулируется не только механизмом обратной связи. Так, например, стресс вызывает освобождение кортиколиберина, а соответственно и всю серию реакций, повышающих секрецию кортизола. Кроме того, секреция кортизола подчиняется суточному ритму; она очень высокая при пробуждении, но постепенно снижается до минимума во время сна. К механизмам контроля относится также скорость метаболизма гормона и утраты им активности. Аналогичные системы регуляции действуют и в отношении других гормонов.

Основные гормоны человека

Гормоны гипофиза.

Гормоны передней доли гипофиза. Железистая ткань передней доли гипофиза продуцирует: гормон роста (ГР), или соматотропин, который воздействует на все ткани организма, повышая их анаболическую активность (т.е. процессы синтеза компонентов тканей организма и увеличения энергетических запасов); меланоцит-стимулирующий гормон (МСГ), усиливающий выработку пигмента некоторыми клетками кожи (меланоцитами и меланофорами); тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий синтез тиреоидных гормонов в щитовидной железе; фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ), относящийся к гонадотропинам: их действие направлено на половые железы; пролактин (ПРЛ), - гормон, стимулирующий формирование молочных желёз и лактацию.

Гормоны задней доли гипофиза - вазопрессин и окситоцин. Оба гормона продуцируются в гипоталамусе, но сохраняются и высвобождаются в задней доле гипофиза, лежащей книзу от гипоталамуса. Вазопрессин поддерживает тонус кровеносных сосудов и является антидиуретическим гормоном, влияющим на водный обмен. Окситоцин вызывает сокращение матки и «запускает» лактацию после родов.

Тиреоидные и паратиреоидные гормоны. Основные гормоны щитовидной железы: тироксин (Т 4) и трийодтиронин (Т 3). Попадая в кровоток, они связываются со специфическими белками плазмы и не так быстро высвобождаются, а потому действуют медленно и продолжительно. Тиреоидные гормоны стимулируют белковый обмен и распад питательных веществ с высвобождением тепла и энергии, что проявляется повышенным потреблением О 2 . Эти гормоны влияют также на метаболизм углеводов и регулируют скорость мобилизации свободных жирных кислот из жировой ткани. Повышенная продукция тиреоидных гормонов вызывает тиреотоксикоз, а их недостаточность – гипотиреоз (миксидема). Щитовидная железа выделяет также сильнодействующий тиреоидный стимулятор - -глобулин, вызывающий гипертиреоидное состояние, и кальцитонин.

Гормон паращитовидных желёз – паратгормон. Он поддерживает постоянство кальция в крови: при его снижении паратгормон высвобождается и активирует переход кальция из костей в кровь до тех пор, пока содержание кальция не вернётся к норме. Повышенная продукция паратгормона вызывает заболевание костей, камни в почках, обызвествление почечных канальцев. Недостаточность сопровождается значительным снижением уровня кальция в крови и проявляется повышенной нервно-мышечной возбудимостью, спазмами и судорогами.

Гормоны надпочечников. Надпочечники состоят из внешнего слоя – коры, и внутренней части – мозгового слоя. Адреналин и норадреналин – два основных гормона, секретируемых мозговым слоем надпочечников. Адреналин считается метаболическим гормоном, или гормоном выживания, так как обеспечивает реакцию организма на внезапную опасность. При её возникновении адреналин выбрасывается в кровь и мобилизует запасы углеводов для быстрого высвобождения энергии, увеличивает мышечную силу, вызывает расширение зрачков и сужение периферических кровеносных сосудов. Адреналин стимулирует секрецию АКТГ, АКТГ, в свою очередь стимулирует выброс корой надпочечников кортизола, в результате чего увеличивается превращение белков в глюкозу, необходимую для восполнения в печени и мышцах запасов гликогена, используемых при реакции тревоги.

Норадреналин – вазоконстриктор, он сужает кровеносные сосуды и повышает артериальное давление.

Кора надпочечников секретирует три основных группы гормонов: минералокортикоиды, глюкокортикоиды и половые стероиды (андрогены и эстрогены). Минералокортикоиды – это альдостерон и дезоксикортикостерон. Их действие связано в основном с поддержанием солевого баланса. Глюкокортикоиды влияют на обмен углеводов, белков, жиров, а также на иммунологические защитные механизмы. Наиболее важные из них - кортизол и кортикостерон. Половые стероиды, играющие вспомогательную роль, подобны тем, что синтезируются в гонадах; это дегидроэпиандростерон сульфат, ∆ 4 -андростендион, дигидроэпиандростерон и некоторые эстрогены.

Избыток кортизола приводит к нарушению метаболизма, вызывая гиперглюконеогенез, т.е. чрезмерное превращение белков в углеводы. Это состояние известно как синдром Кушинга, характеризуется потерей мышечной массы, снижением поступления глюкозы в ткани, а это проявляется аномальным увеличение концентрации сахара в крови при его поступлении с пищей, а также деминерализацией костей. Гипофункция надпочечников встречается в острой и хронической форме. Её причиной бывает тяжелая, быстро развивающая бактериальная инфекция: она может повредить железистую ткань надпочечника и привести к глубокому шоку. При хроническом патологическом процессе вследствие частичного разрушения надпочечника развивается Аддисонова болезнь, характеризующаяся сильной слабостью, похудением, низким артериальным давлением, желудочно-кишечными расстройствами, повышенной потребностью в соли и пигментацией кожи.

Тестикулярные гормоны. Семенники (яички) являются железами смешанной секреции, т.к. вырабатывают сперму (внешний секрет) и секретируют половые гормоны – андрогены (внутренний секрет). Эндокринную функцию тестикул осуществляют клетки Лейдига, которые секретируют ∆ 4 -андростендион и тестостерон, основной мужской половой гормон. Клетки Лейдига также вырабатывают небольшое количество эстрогена (эстрадиола). Семенники находятся под контролем гонадотропинов. Гонадотропин ФСГ стимулирует образование спермы (сперматогенез). Под влиянием ЛГ клетки Лейдига выделяют тестостерон. Сперматогенез происходит только при достаточном количестве андрогенов. Тестостерон и другие андрогены ответственны за развитие вторичных половых признаков у мужчин. Нарушение эндокринной функции семенников в большинстве случаев сводится к недостаточной секреции андрогенов. Гипогонадизм – это снижение функции семенников, включая секрецию тестостерона и сперматогенез. Причины гипогонадизма – заболевание семенников или функциональная недостаточность гипофиза. Повышенная секреция андрогенов встречается при опухолях клеток Лейдига, что приводит к чрезмерному развитию мужских половых признаков, особенно у подростков. Иногда опухоли семенников вырабатывают эстрогены и вызывают феминизацию.

Гормоны яичников. Яичники имеют две функции: развитие яйцеклеток и секреция гормонов. Гормоны яичников – эстрогены, прогестерон и ∆ 4 -андростендион. Эстрогены определяют развитие женских вторичных половых признаков. Эстроген яичников, эстрадиол, вырабатывается в клетках растущего фолликула. В результате действия как ФСГ, так и ЛГ, фолликул созревает и разрывается, высвобождая яйцеклетку. Разорванный фолликул превращается затем в жёлтое тело, которое секретирует эстрадиол и прогестерон. Эти гормоны готовят эндометрий к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Если оплодотворения не произошло, желтое тело подвергается регрессии, секреция эстрадиола и прогестерона прекращается, эндометрий отслаивается, вызывая менструацию.

Гормоны поджелудочной железы. Поджелудочная железа является железой смешанной секреции. Экзокринный компонент – это пищеварительные ферменты, которые в форме неактивных предшественников поступают в двенадцатиперстную кишку через ductus pancreaticus в виде пищеварительного сока. Внутреннюю секрецию обеспечивают островки Лангерганса: α-клетки секретируют гормон глюкагон, β-клетки – инсулин. Основное действие инсулина заключается в понижении уровня глюкозы в крови, осуществляемое тремя способами: торможением образования глюкозы в печени, торможением в печени и мышцах распада гликогена, стимуляцией использования глюкозы тканями. Недостаточность секреции инсулина или повышенная его нейтрализация аутоантителами приводят к высокому уровню глюкозы в крови и развитию сахарного диабета. Действие глюкагона направлено на увеличение уровня глюкозы в крови за счёт стимулирования её продукции в печени.

Гормоны плаценты. Плацента – пористая мембрана, которая соединяет эмбрион со стенкой матки. Она секретирует хорионический гонадотропин (ХГ) и плацентарный лактоген (ПЛ) человека. Подобно яичникам, плацента продуцирует прогестерон и ряд эстрогенов (эстрон, эстрадиол, 16 –гидроксидегидроэпиандростерон и эстриол). ХГ сохраняет жёлтое тело, которое вырабатывает эстрадиол и прогестерон, поддерживающие целостность эндометрия матки. ПЛ – мощный метаболический гормон. Воздействуя на углеводный и жировой обмен, он способствует сохранению глюкозы и азотсодержащих соединений в организме матери и обеспечивает снабжение плода достаточным количеством питательных веществ. ПЛ также способствует мобилизации свободных жирных кислот – источника энергии материнского организма.

Желудочно-кишечные гормоны. Гормоны желудочно-кишечного тракта – гастрин, холецистокинин, секретин и панкреозимин. Это полипептиды, секретируемые слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта в ответ на специфическую стимуляцию. Гастрин стимулирует секрецию соляной кислоты, холецистокинин контролирует опорожнение желчного пузыря, а секретин и панкреозимин регулируют выделение сока поджелудочной железы.

Нейрогормоны. Это группа химических соединений, секретируемых нервными клетками (нейронами), и проявляющих гормоноподобное действие. Они стимулируют или подавляют активность других клеток и включают в себя рилизинг-факторы и нейромедиаторы. Их функции заключаются в передаче нервных импульсов через синаптическую щель, отделяющую одну нервную клетку от другой. К нейромедиаторм относятся дофамин, адреналин, норадреналин, серотонин, гистамин, ацетилхолин и -аминомасляная кислота, а также нейромедиаторы (эндорфины), обладающие морфиноподобным действием, обезболивающим действием. Эндорфины способны связываться со специальными рецепторами в структурах головного мозга. В результате такого связывания в спинной мозг посылаются импульсы, которые блокируют проведение поступающих болевых сигналов. Болеутоляющее действие морфина и других опиатов обусловлено их сходством с эндорфинами, обеспечивающими их связывание с теми же блокирующими боль рецепторами.

Гормоны часто применяются как специфические лекарственные средства. Например, адреналин эффективен при приступах бронхиальной астмы, некоторые кожные болезни лечат глюкокортикоидами, педиатры прибегают к анаболическим стероидам, а урологи - к эстрагенам.

8918 0

Секреция гормонов представлена совокупностью процессов, обусловливающих освобождение биосинтезированных гормональных соединений из эндокринных клеток в венозную кровь и лимфу. Секреторные процессы протекают спонтанно, обеспечивая некий базальный уровень гормонов в циркулирующих жидкостях. Эти клеточные процессы, как и биосинтез, подвержены внеклеточным регулирующим влияниям специфических для каждой эндокринной железы факторов (рилизинг-стимулов).

Секреторный процесс осуществляется железистыми клетками в покое и в условиях стимуляции, не непрерывно и равномерно, а импульсно, отдельными дискретными порциями. Импульсный (квантовый) характер гормональной секреции обусловлен, по-видимому, циклическим характером процессов биосинтеза, внутриклеточного депонирования, транспорта гормонов, а также ритмическим поступлением рилизинг-стимулов. Каждая железа имеет свой собственный ритмический режим (паттерн) секреции гормона. Изменение паттерна может существенно влиять на гормональную эффективность.

Процессы секреции гормонов тесно сопряжены с процессами их биосинтеза. Степень их сопряженности зависит от химической природы гормона и особенностей механизмов его секреции. По особенностям механизмов секреторные процессы можно разделить на три типа: 1) освобождение гормонов из клеточных секреторных гранул (секреция белково-пептидных гормонов и катехоламинов): 2) освобождение гормонов из белковосвязанной формы (секреция тиреоидных гормонов); 3) относительно свободная диффузия гормонов через клеточные мембраны (стероидные гормоны).

Степень сопряженности биосинтеза и секреции возрастает от первого типа к третьему. Так, если в случае белково-пептидных гормонов, катехоламинов и тиреоидных гормонов эти процессы в определенной степени разобщены, то в случае стероидов интенсивность секреторных процессов почти целиком определяется уровнем их биосинтеза. И если регуляция секреции стероидных гормонов сводится по существу к регуляции их биосинтеза, то процессы биосинтеза и секреции остальных гормонов осуществляются в значительной мере раздельно.

Механизмы секреции гормонов изучаются в настоящее время с помощью электронной цитоауторадиографии и иммунофлюоресцснции.

Освобождение белково-пептидных гормонов и катехоламинов из секреторных гранул — наиболее сложная по физиологической природе и наиболее типичная для секреторного процесса форма секреции гормонов. Важнейшим структурно-функциональным элементом такого рода секреторных процессов являются специализированные клеточные органеллы — секреторные гранулы (везикулы) — морфологически особые образования овоидной формы диаметром 100-600 нм, окруженные тонкой липопротеидной мембраной. На электронно-микроскопических снимках в них отчетливо выявляется центральная электронноплотная субстанция и окружающая ее мембрана. Секреторные гранулы гормонпродуцирующих клеток, как и всех железистых образований, изначально возникают из комплекса Гольджи. Элементы комплекса окружают прогормон или гормон, постепенно формируя гранулы.

При этом сначала формируются большие гранулы, а из них — малые. Сформировавшиеся гранулы выполняют ряд взаимосвязанных функций в системе процессов, обусловливающих секрецию гормонов. Они могут быть местом активации пептидных прогормонов и последних этапов биогенеза катехоламинов. Другая важнейшая их функция — хранение гормонов в клетке до момента воздействия специфического секреторного стимула. Мембрана гранул ограничивает выход гормонов в цитоплазму и защищает гормоны от действия цитоплазматичексих ферментов, способных их инактивировать.

Однако депонирование белково-пептидных и катехоламинных гормонов в недиффундируемой форме обеспечивается не только гранулярной мембраной. Большое значение в механизмах депонирования имеют некоторые вещества и ионы, содержащиеся внутри гранул. К их числу относятся белки, нуклеотиды, ионы, образующие нековалентные комплексы с гормонами и тем самым еще больше подавляющие способность последних проникать через мембрану.

В депонировании инсулина и проинсулина, по-видимому, принимают участие ионы Zn2+, содержащиеся обычно в значительных количествах в гранулах в-клеток поджелудочной железы. Инсулин в комплексе с ионами Zn2+ становится малорастворимым и практически не выходит из секреторных гранул. Следует отметить, что обнаружение способности Zn2+ резко снижать растворимость инсулина послужило основанием для создания фармакологического препарата «инсулин — цинк-суспензия», обладающего пролонгированным действием по сравнению с обычным, растворимым инсулином.

Возвращаясь к функциональным характеристикам секреторных гранул, необходимо остановиться еще на одном их свойстве, играющем решающую роль в собственно секреторном процессе. Гранулы обладают способностью направленно перемещаться (транслоцироваться) к периферии клетки и транспортировать депонированные в них гормоны к плазматическим (клеточным) мембранам. Это движение гранул в некоторых внутрисекреторных клетках осуществляется при участии особых «контрактильных» («двигательных») органелл клетки — тонковолокнистых микрофиламентов (диаметр 5 нм), построенных из сократительного белка актина, полых микротрубок (диаметр 25 нм), состоящих из комплекса сократительных белков тубулина и динеина, и волокнистых промежуточных филаментов (диаметр 10-12 нм), построенных из ряда белков (доминирующий белок — виментин).

Показано, что обработка клеток ядами цитохалазином В, специфически разрушающим микрофиламенты, либо колхицином, колцемидом или винбластином, вызывающими диссоциацию микротрубок, приводит к торможению секреторных процессов. Внутриклеточный транспорт гранул, осуществляемый при участии микрофиламентов и микротрубок, как и все активные двигательные процессы, энергозависим и требует расхода АТФ. Кроме того, для его осуществления также необходимо присутствие Са2+, без которого движение гранул прекращается.

Транспортированные к плазматическим мембранам гормональные гранулы могут вступать с ними в контакт. Мембраны гранул и плазматические мембраны при участии Са2+ контактируют между собой, и содержащийся в гранулах секрет выбрасывается во внеклеточное пространство через образующиеся в клеточной мембране «поры» (Орси и др., 1973). Этот процесс называется экзоцитозом (эмиоцитоз, или обратный пиноцитоз). После завершения экзоцитоза опустошенные гранулы способны реконструироваться и возвращать- Ст. ся в цитоплазму (рис. 30).

Рис. 30. Механизмы секреции гормонов, аккумулированных в секреторных гранулах:
Г — гормон. ДАГ — диацилглицерин. Ст. — стимул


Таким образом, секреторные гранулы являются специализированным аппаратом гормонпродуцируюшей клетки, который обусловливает: 1) окончательное образование гормона, 2) его хранение в недиффундирующей форме. 3) внутриклеточный транспорт и гормональный экзоцитоз. Последовательность событий, приводящих к секреции хранимых в гранулах гормонов, можно представить следующим образом.

Специфический регуляторный стимул секреции, поступающий в гормонпродуцирующую ткань, прежде всего вызывает усиленное образование в разных железах либо циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), либо диацилглицерина (ДАГ), а также увеличение внутриклеточной концентрации ионов Са2+ в результате их усиленного вхождения через плазматическую мембрану извне и (или) освобождения из связанной внутри клетки формы (рис. 30). Ионы Са, цАМФ и ДАГ стимулируют энергозависимый переход гормональных гранул к клеточной мембране, по-видимому, при участии структур цитоскелета и обеспечивают контакт липидной мембраны гранул с плазматическими мембранами.

После достижения контакта гранулы расплавляются, причем Са2+ также играет существенную роль в их структурной перестройке. В результате расплавления гранул происходит выброс водорастворимых гормонов через липопротеидные мембраны клетки в тканевую жидкость. В свою очередь часть опустошенных гранул может реконструироваться и возобновлять свои функции, другая часть необратимо распадается, а их место занимают гранулы, новообразованные из комплекса Гольджи.

Возможно, что некоторая часть гранул лизирует в цитоплазме. В этом варианте гормон диффундирует через цитоплазмтическую мембрану в тканевую жидкость.

Особенности гормонов заключаются в том, что человек нуждается в небольшом количестве каждого вещества, но при этом все они имеют огромную значимость для организма.

Основные функции гормонов: регулирование обменных процессов, клеточного роста, развития органов. Вырабатываются при помощи эндокринной системы, в структуру которой входит:

  • гипофиз;
  • гипоталамус;
  • щитовидная и поджелудочная железы;
  • надпочечники.

В случае сбоев в гормональной системе, человек начинает страдать от проявлений различных заболеваний.

Общие характеристики

Сколько видов гормонов вырабатывает организм человека? Медики насчитывают около 100 разновидностей основных гормонов и более десятка гормонов-активаторов. После выработки они выводятся в кровяное русло и направляются в сторону необходимого органа или ткани, где воздействуют на каждую клетку. Белковые компоненты способны функционировать на поверхности клеточных мембран, а жировые - проникают внутрь и воздействуют на органеллы.

По своим химическим свойствам делятся на несколько веществ:

  • белки;
  • производные аминокислот;
  • пептиды;
  • жиры;
  • стероиды.

В своей совокупности они способствуют физическому, умственному и половому созреванию человека. А также благодаря этим веществам организм легко приспосабливается к изменчивому внешнему миру и поддерживает постоянство своей внутренней среды. Каждый гормон имеет свою химическую структуру и физические свойства.

Все вырабатывающиеся организмом гормоны можно разделить на 5 групп:

  • ростовые и регуляторные (гипофиз);
  • половые (яичники и яички):
  • стрессовые (мозговая часть надпочечников);
  • кортикостероиды (корковая часть надпочечников);
  • обменные (поджелудочная и щитовидная железы).

Гормоны-активаторы не входят ни в одну из вышеперечисленных групп. Они не имеют прямого влияния на человеческий организм. Такие вещества стимулируют процессы синтеза основных гормонов. Синтезируются при помощи гипоталамуса и передних долей .

Ростовые и регуляторные

Концентрация половых гормонов в женском организме не является постоянной. Резкие скачки происходят под влиянием фаз менструального цикла. Самые большие изменения в гормональном фоне происходят в период беременности.

Стрессовые

Такие гормоны вырабатываются в организме при помощи надпочечников. Они оказывают влияние на обменные процессы и адаптацию человека к смене условий окружающей среды. Благодаря им мы можем бороться со стрессами и принимать важные решения в экстремальных условиях.

Дофамин

Или, другими словами, «гормон радости». Именно он помогает человеку испытывать чувство удовольствия и эйфории. Процесс выработки активизируется в конкретных ситуациях: когда человеку нравится определенный вид деятельности. При этом мозг пытается запомнить эти ощущения и заставляет человека возвращаться к нему снова и снова. Количество гормона может повышаться в стрессовых ситуациях, и даже при шоковом состоянии (в том числе и болевом).

Симптомы недостатка:

  • отсутствие эмоций;
  • безразличие ко всему происходящему;
  • быстрая утомляемость;
  • сильное желание плакать.

Симптомы переизбытка:

  • учащенное дыхание и сердцебиение;
  • большой прилив энергии;
  • повышенная активность.

Понижение приводит к депрессии, что, в свою очередь, может вызывать ожирение, хроническую усталость и прочие недуги.

Адреналин

Это гормон стресса. Он помогает «собраться с духом» в стрессовой ситуации. Он способен притуплять боль при травмах, блокировать страх и повышать выносливость.

В процессе того, как адреналин выбрасывается в кровь, происходит учащение сердцебиения, артериального давления, дыхания, что помогает насыщать мышцы кислородом и использовать их в полной мощи. А также это вещество увеличивает период бодрствования и ускоряет реакцию. Сколько длится действие адреналина? Ученые подсчитали, что около 5 минут.

Гормональный сбой может привести к психическим расстройствам, гипертонии, истощению, заболеваниям почек.

Кортизол

Это вещество регулирует углеводный обмен. Его максимальное количество вырабатывается в утренние часы. Минимальное количество припадает на вечернее время.

А также выброс кортизола в кровь происходит и в стрессовых ситуациях. Он помогает организму человека мобилизоваться путем уменьшения всасываемости кальция и изменения метаболизма, тем самым делая глюкозу более доступной. При нехватке в крови человек начинает ощущать раздражительность, его мучают головные боли и головокружение, пропадает аппетит, нарушается работа ЖКТ.

Избыток гормона вызывает:

  • ожирение;
  • бессонницу;
  • снижение защитных сил иммунитета;
  • снижение уровня тестостерона в организме.

Все это может стать причиной появления многих заболеваний: сахарного диабета, остеопороза и сердечно-сосудистых заболеваний.

Кортикостероиды

Поддерживают минеральный баланс в организме. Гормоны этой группы вырабатываются в коре надпочечников. Их функциональность не ограничивается одним лишь конкретным органом или тканью.

Они регулируют все обменные процессы организма, поддерживают постоянный минеральный состав крови, способствуют выведению излишков веществ. Их применяют и в медицинских целях:

  • для лечения вирусного гепатита;
  • профилактики артрита;
  • лечения артроза;
  • профилактики бронхиальной астмы.

Обменные

В эту группу входят разные виды гормонов, но все они объединены общей функцией - регулирование обменных процессов организма. Они синтезируются при помощи поджелудочной, щитовидной, паращитовидной желез, - регулирует процесс мочеиспускания.

Баланс гормонов в организме человека - гарантия его полноценного развития.

Эти вещества очень важны в детском и подростковом возрасте, так как дают толчок росту и формированию организма. Гормональные нарушения в детском организме очень сложно компенсировать и они могут привести к необратимым последствиям. Состояние гормонов в организме влияет на состояние всех органов.

Пристального внимания заслуживают гормоны щитовидной железы.

При их дефиците затормаживается физическое и умственное развитие. Кроме того, тиреоидные гормоны тесно взаимодействуют с другими гормонами. Ярким примером этого процесса является связь с соматотропином, который отвечает за рост организма. Этот гормон в организме подростка незаменим.

Симптомы нарушений щитовидной железы:

  • проблемы с массой тела - избыточный или чрезмерный вес;
  • замедление роста;
  • плаксивость и раздражительность;
  • опухшая шея и увеличенные глазные яблоки;
  • бледность кожи;
  • повышенная утомляемость;
  • пониженная умственная активность.

При появлении этих признаков следует сдать анализы на гормоны щитовидной железы. В случае отсутствия вторичных половых признаков у подростка в возрасте 12-14 лет, необходимо проверить . А также в детском возрасте можно сдать анализ сахара крови и диагностировать наличие сахарного диабета.

Гормоны - сигнальные химические вещества, выделяемые эндокринными железами непосредственно в кровь и оказывающие сложное и многогранное воздействие на организм в целом либо на определённые органы и ткани-мишени. Гормоны служат гуморальными (переносимыми с кровью) регуляторами определённых процессов в определённых органах и системах. Существуют и другие определения, согласно которым трактовка понятия гормон более широка: «сигнальные химические вещества, вырабатываемые клетками тела и влияющие на клетки других частей тела». Это определение представляется предпочтительным, так как охватывает многие традиционно причисляемые к гормонам вещества: гормоны животных, которые лишены кровеносной системы (например, экдизоны круглых червей и др.), гормоны позвоночных, которые вырабатываются не в эндокринных железах (простагландины, эритропоэтин и др.), а также гормоны растений.

В настоящее время описано и выделено более полутора сотен гормонов из разных многоклеточных организмов. По химическому строению их делят на три группы: белково-пептидные , производные аминокислот и стероидные гормоны .

Первая группа - это гормоны гипоталамуса и гипофиза, поджелудочной и паращитовидной желёз и гормон щитовидной железы кальцитонин. Некоторые гормоны, например фолликулостимулирующий и тиреотропный, представляют собой гликопротеиды - пептидные цепочки, “украшенные» углеводами.

Производные аминокислот - это амины, которые синтезируются в мозговом слое надпочечников (адреналин и норадреналин) и в эпифизе (мелатонин), а также иодсодержащие гормоны щитовидной железы трииодтиронин и тироксин (тетраиодтиронин).

Третья группа как раз и отвечает за легкомысленную репутацию, которую гормоны приобрели в народе: это стероидные гормоны, которые синтезируются в коре надпочечников и в половых железах. Взглянув на их общую формулу, легко догадаться, что их биосинтетический предшественник - холестерин. Стероиды отличаются по количеству атомов углерода в молекуле: С21 - гормоны коры надпочечников и прогестерон, С19 - мужские половые гормоны (андрогены и тестостерон), С18 - женские половые гормоны (эстрогены).

Гидрофильные молекулы гормонов, например белково-пептидные, обычно транспортируются кровью в свободном виде, а стероидные гормоны или йодсодержащие гормоны щитовидной железы - в виде комплексов с белками плазмы крови. Кстати, белковые комплексы могут также выступать и в роли резервного пула гормона, при разрушении свободной формы гормона комплекс с белком диссоциирует и таким образом поддерживается нужная концентрация сигнальной молекулы.

Достигнув мишени, гормон связывается с рецептором - белковой молекулой, одна часть которой отвечает за связывание, приём сигнала, другая - за передачу эффекта „по эстафете“ внутрь клетки. (Как правило, при этом изменяется активность каких-либо ферментов.) Рецепторы гидрофильных гормонов находятся на мембранах клеток-мишеней, а липофильных - внутри клеток, поскольку липофильные молекулы могут проникать через мембрану. Сигналы от рецепторов принимают так называемые вторичные мессенджеры, или посредники, куда менее разнообразные, чем сами гормоны. Здесь мы встречаемся с такими знакомыми персонажами, как цикло-АМФ, G-белки, протеинкиназы - ферменты которые навешивают фосфатные группы на белки, тем самым порождая новые сигналы. Теперь снова поднимемся с клеточного уровня на уровень органов и тканей. С этой точки зрения - всё начинается в гипоталамусе и гипофизе. Функции гипоталамуса многообразны и даже сегодня не до конца изучены, но, вероятно, все согласны в том, что гипоталамо-гипофизарный комплекс - центральная точка взаимодействий нервной и эндокринной систем. Гипоталамус - это и центр регуляции вегетативных функций, и „колыбель эмоций“. В нём вырабатываются рилизинг-гормоны (от англ. release - высвобождать), они же либерины, стимулирующие выброс гипофизом гормонов, а также статины, тормозящие этот выброс.

Гипофиз - эндокринный орган, находящийся на внутренней поверхности мозга. Он вырабатывает тропные гормоны (греч. tropos - направление), которые называются так потому, что направляют работу других, периферических эндокринных желез - надпочечников, щитовидной и паращитовидной, поджелудочной, половых желёз. Причём эта схема насыщена обратными связями, например, женский гормон эстрадиол, попадая в гипофиз, регулирует секрецию тройных гормонов, управляющих его собственной секрецией. Поэтому количество гормона, во-первых, не бывает чрезмерным, а во-вторых, различные эндокринные процессы тонко согласуются между собой. Особого внимания заслуживает временная регуляция. «Встроенные часы» нашего организма - это эпифиз, шишковидная железа, вырабатывающая гормон мелатонин (производное аминокислоты триптофана). Перепады концентрации этого вещества создают у человека чувство времени, а от характера этих перепадов зависит, будет ли человек „совой“ или „жаворонком“. Концентрация очень многих гормонов также циклически изменяется в течение суток. Вот почему эндокринологи иногда требуют от пациентов собирать суточную мочу (сумма может оказаться более постоянной и характерной величиной, чем слагаемые), а иногда, если нужно оценить динамику, берут анализы каждый час.

Соматотропный гормон (СТГ) оказывает действие на весь организм - он стимулирует рост и соответственно регулирует обменные процессы.

Опухоли гипофиза, вызывающие сверхпродукцию этого гормона, становятся причиной гигантизма у человека и животных. Если опухоль возникает не в детстве, а позднее, развивается акромегалия - неравномерное разрастание скелета, в основном за счёт хрящевых участков. Недостаточность СТГ, напротив, приводит к карликовости, или гипофизарному нанизму. К счастью, современная медицина это лечит. Если врач установит, что причина слишком медленного роста ребёнка (даже не обязательно карликовости, а просто отставания от сверстников) именно в низкой концентрации СТГ, и сочтёт нужным прописать уколы гормона, то рост нормализуется. А вот рассказ советского фантаста Александра Беляева „Человек, нашедший своё лицо“ - всё-таки сказка: взрослому человеку гормональные инъекции вырасти не помогут.

В гипофизе вырабатывается и пролактин, он же лактогенный и лютеотропный гормон (ЛТГ), отвечающий за лактацию в период кормления грудью. Кроме того, в гипофизе синтезируются липотропины - гормоны, стимулирующие вовлечение жира в энергетический обмен. Эти же гормоны являются предшественниками эндорфинов - „пептидов радости“.

Меланоцит-стимулирующие гормоны гипофиза (МСГ) регулируют синтез пигментов в коже и вдобавок, судя по некоторым данным, имеют какое-то отношение к механизмам памяти. Ещё два важных гормона - вазопрессин и окситоцин; первый называют также антидиуретическим гормоном, он регулирует водно-солевой обмен и тонус артериола; окситоцин отвечает за сократительную активность матки у млекопитающих и вместе с пролактином - за молоко. Его используют для стимуляции родов. Теперь подробнее о тропных гормонах, которые вырабатывает гипофиз, и об их мишенях.

Надпочечники - парные органы, прилегающие к верхушкам почек. В каждом из них выделяют две самостоятельные железы: кору (substantia corticalis) и мозговое вещество. Цель адренокортикотропного гормона (АКТГ, он же кортикотропин) - кора надпочечников. Здесь синтезируются кортикостероиды. Глюкокортикоиды (кортизол и другие) получили своё название от глюкозы, потому что их деятельность тесно связана с углеводным обменом.

Кортизол - стрессовый гормон, он защищает организм от любых резких изменений физиологического равновесия: воздействует на метаболизм углеводов, белков и липидов, на электролитный баланс. Впрочем, последнее больше по ведомству минералокортикоидов: их главный представитель, альдостерон, регулирует обмен ионов натрия, калия и водорода. Кортикостероиды и их искусственные аналоги широко применяют в медицине. У глюкокортикоидов есть ещё одно важное свойство: они подавляют воспалительные реакции и уменьшают образование антител, поэтому на их основе делают мази для лечения кожных воспалений и зуда. Кстати, некоторые популярные среди любителей нетрадиционной медицины кожные мази китайского происхождения помимо растительных экстрактов содержат те же глюкокортикоиды. Это прямым текстом написано на упаковке, но покупатели не всегда обращают внимание на сложные биохимические слова. Хотя, возможно, для лечения дерматита лучше бы приобрести банальный фторокорт, он, по крайней мере, разрешён российской фармакопеей…

В мозговом слое надпочечников синтезируются катехоламины - адреналин и норадреналин. То, что адреналин - синоним стресса, сегодня знают все. Он отвечает за мобилизацию адаптивных реакций: действует и на обмен веществ, и на сердечно-сосудистую систему, и на углеводный и жировой обмен. Катехоламины - самые простые по строению и, очевидно, древнейшие сигнальные вещества, недаром они найдены даже у Protozoa. Но особенную роль нейромедиаторов они выполняют только у многоклеточных. Об этом поговорим в другой раз.

Поджелудочная железа - одновременно экзокринная и эндокринная, то есть работает и вовне, и внутрь: ферменты выделяет в двенадцатиперстную кишку (содержимое пищеварительного тракта биологи рассматривают как внешнюю по отношению к организму среду), а гормоны - в кровь.

В специальных железистых образованиях, островках Лангерганса, альфа-клетки вырабатывают глюкагон - регулятор углеводного и жирового обмена, а бета-клетки - инсулин. Этот гормон был открыт русским учёным Л.В. Соболевым (1902). Впервые выделили инсулин канадские физиологи Фредерик Бантинг, Чарльз Бест и Джон Маклеод (1921). Бантинг и Маклеод в 1923 году получили за это Нобелевскую премию. (Беста, занимавшего должность лаборанта, в число лауреатов не включили, и возмущенный Бантинг отдал помощнику половину своей награды.)

Структурная единица инсулина - мономер с молекулярной массой около 6000, причём в молекулу объединяется от двух до шести мономеров. Последовательность расположения аминокислот в мономере инсулина (то есть его первичную структуру) впервые установил английский биохимик Фредерик Сэнгер (1956, Нобелевская премия по химии 1958 года), а пространственную структуру - опять же англичанка и тоже нобелевская лауреатка Дороти Ходжкин (1972). Каждый мономер содержит 51 аминокислоту, которые располагаются в виде двух пептидных цепей - А и В, соединённых двумя дисульфидными мостиками (-S-S-).

Инсулин . Этот гормон снижает содержание сахара в крови, задерживая распад гликогена и синтез глюкозы в печени и в то же время повышая проницаемость клеточных мембран для глюкозы. Он же способствует усвоению этого топлива, стимулирует синтез белков и жиров за счёт углеводов. Таким образом, он отвечает за то, чтобы клетки всасывали глюкозу из крови и хорошо её „переваривали“.

Нехватка инсулина - повышенный уровень сахара в крови и „голодные“ клетки, ткани и органы, иначе говоря, сахарный диабет. Наверно, это самое знаменитое эндокринное заболевание. В частности, потому, что инсулин - первый искусственно синтезированный пептидный гормон, который пришёл на смену препаратам, получаемым из поджелудочных желёз убойного скота. Сейчас медики мечтают о ещё более радикальных успехах - например, ввести в организм больного стволовые клетки, вырабатывающие инсулин. Введение такой методики в клиническую практику - дело непростое и небыстрое, но инъекции инсулина обеспечивают нормальную жизнь множеству людей уже сегодня.

Тиреотропный гормон гипофиза (ТТГ) действует на щитовидную железу (glandula thyroidea), которая у нас, людей, находится в шее, под гортанью. Её гормоны - тироксин и трииодтиронин, регуляторы обмена, синтеза белка, дифференцировки тканей, развития и роста организма. Их биохимический предшественник - аминокислота тирозин. Поскольку молекулы гормонов щитовидной железы содержит иод, дефицит этого элемента в пище приводит к дефициту гормонов.

Клинические проявления - разрастание железы (зоб) при снижении её функции. Токсический зоб, он же базедова болезнь, или тиреотоксикоз, напротив, связан с гиперфункцией железы и избыточным содержанием гормонов. В щитовидной железе синтезируется также гормон, регулирующий обмен кальция и фосфора, кальцитонин. И ещё один гормон, регулирующий обмен этих же элементов, вырабатывают парные паращитовидные (рагаthyroideae) железы - он так и называется паратгормон. Эти гормоны вместе с витамином D отвечают за рост и ремонт костной ткани.

Гонадотропные гормоны гипофиза - лютеинизирующий гормон (ЛГ), гонадотропин, фолликулостимулирующий гормон ФСГ регулируют деятельность половых желёз. (Наконец-то добрались и до них.) Тестостерон - основной андроген - вырабатывают семенники у мужчин, а у женщин - кора надпочечников и яичники. На стадии внутриутробного развития этот гормон у мужчин направляет дифференциацию половых органов, а в период полового созревания - развитие вторичных половых признаков, а также формирование мужской сексуальной ориентации.

У взрослых тестостерон обеспечивает нормальное функционирование половых органов. Кстати, семенники эмбриона мальчика вырабатывают ещё и фактор регрессии мюллеровых каналов - гормон, блокирующий развитие женской половой системы. Таким образом, в эмбриональном периоде развитие мальчика сопровождается химическими сигналами, которых нет у девочек, и отсюда в конечном счёте возникают все остальные различия. Как шутят по этому поводу специалисты, „чтобы получился мальчик, надо что-то сделать, если не делать ничего, получится девочка“. Эстрогены у женщин синтезируются в яичниках . Эстрадиол, один из основных эстрогенов, отвечает за формирование вторичных женских половых признаков и участвует в регуляции месячного цикла.

Прогестины (прогестерон и его производные) нужны и для регуляции цикла, и для нормального протекания беременности. Без оплодотворения в определённый период цикла и в первые 12 недель прогестерон синтезируют клетки жёлтого тела яичников, а затем - плацента. Прогестерон также секретируется в небольших количествах корой надпочечников и у мужчин - семенниками. Что характерно, прогестерон - промежуточное звено в синтезе андрогенов.

В яичниках синтезируется также и релаксин - гормон родов, отвечающий, например, за расслабление связок таза. Но пожалуй, ни одно вещество, содержащееся в организме человека, не вызывает у прекрасного пола столько эмоций, сколько хорионический гонадотропин. Плацента плода тоже может рассматриваться как эндокринный орган: она синтезирует и прогестин, и релаксин, и многие другие гормоны и гормоноподобные вещества. Будущий ребёнок постоянно обменивается сигналами с организмом матери, формируя подходящие для себя условия. Одна из ранних попыток зародыша наладить связь с мамой - как раз этот гликопротеин, хорионический гонадотропин, он же ХГТ или ХГ. Наличие его в крови или моче женщины означает, что пациентка в положении, а отсутствие - что беременность, увы (или ура), не наступила. В середине прошлого века этот судьбоносный анализ был совсем варварским: мочу женщины вводили мышам и смотрели, не проявились ли у зверушек симптомы беременности. Теперь он отличается элегантной простотой не надо даже идти к врачу, достаточно купить в аптеке тест на беременность, он же «стрип», - узкую полосочку в конверте, по сути, миниатюрную хроматографическую бумажку.

Трудно найти другой пример, когда совершенствование рутинной методики биохимического анализа так сильно повлияло бы на человеческие судьбы. Сколько благополучно сохранённых беременностей и сколько вовремя сделанных абортов… Ну да, вне всяких сомнений, аборт - это плохо. Но устроить так, чтобы люди не делали глупостей, не в компетенции медицины. С этим - к психологам, педагогам и экономистам. Врачи и учёные могут лишь минимизировать вред, наносимый глупостью.

Механизмы действия гормонов Когда гормон, находящийся в крови, достигает клетки-мишени, он вступает во взаимодействие со специфическими рецепторами; рецепторы "считывают послание" организма, и в клетке начинают происходить определенные перемены. Каждому конкретному гормону соответствуют исключительно "свои" рецепторы, находящиеся в конкретных органах и тканях - только при взаимодействии гормона с ними образуется гормон-рецепторный комплекс.

Механизмы действия гормонов могут быть разными. Одну из групп составляют гормоны, которые соединяются с рецепторами, находящимися внутри клеток - как правило, в цитоплазме. К ним относятся гормоны с липофильными свойствами - например, стероидные гормоны (половые, глюко- и минералокортикоиды), а также гормоны щитовидной железы. Будучи жирорастворимыми, эти гормоны легко проникают через клеточную мембрану и начинают взаимодействовать с рецепторами в цитоплазме или ядре. Они слабо растворимы в воде, при транспорте по крови связываются с белками-носителями. Считается, что в этой группе гормонов гормон-рецепторный комплекс выполняет роль своеобразного внутриклеточного реле - образовавшись в клетке, он начинает взаимодействовать с хроматином, который находится в клеточных ядрах и состоит из ДНК и белка, и тем самым ускоряет или замедляет работу тех или иных генов. Избирательно влияя на конкретный ген, гормон изменяет концентрацию соответствующей РНК и белка, и вместе с тем корректирует процессы метаболизма.

Биологический результат действия каждого гормона весьма специфичен. Хотя в клетке-мишени гормоны изменяют обычно менее 1% белков и РНК, этого оказывается вполне достаточно для получения соответствующего физиологического эффекта. Большинство других гормонов характеризуются тремя особенностями:

  • они растворяются в воде;
  • не связываются с белками носителей;
  • начинают гормональный процесс, как только соединяются с рецептором, который может находиться в ядре клетки, ее цитоплазме или располагаться на поверхности плазматической мембраны.

В механизме действия гормон-рецепторного комплекса таких гормонов обязательно участвуют посредники, которые индуцируют ответ клетки. Наиболее важные из таких посредников - цАМФ (циклический аденозинмонофосфат), инозитолтрифосфат, ионы кальция. Так, в среде, лишенной ионов кальция, или в клетках с недостаточным их количеством, действие многих гормонов ослабляется; при применении веществ, увеличивающих внутриклеточную концентрацию кальция, возникают эффекты, идентичные воздействию некоторых гормонов.

Участие ионов кальция как посредника обеспечивает воздействие на клетки таких гормонов, как вазопрессин и катехоламины. Однако есть гормоны, у которых внутриклеточный посредник до сих пор не обнаружен. Из наиболее известных таких гормонов можно назвать инсулин, у которого на роль посредника предлагали цАМФ и цГМФ, а также ионы кальция и даже перекись водорода, но убедительных доказательств в пользу какого-нибудь одного вещества до сих пор нет. Многие исследователи считают, что в таком случае посредниками могут выступать химические соединения, структура которых полностью отличается от структуры уже известных науке посредников. Выполнив свою задачу, гормоны либо расщепляются в клетках-мишенях или в крови, либо транспортируются в печень, где расщепляются, либо, наконец, удаляются из организма в основном с мочой (например, адреналин).