3.2. Экологические факторы и адаптации организмов к их воздействию. Экологические законы и правила
Экологический фактор – это любой элемент среды, способный оказывать прямое влияние на живые организмы, хотя бы на одном из этапов их индивидуального развития.
Экологические факторы могут иметь разную природу и специфику действия. Они воздействуют на живые организмы как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях, и сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.
Экологические факторы подразделяют на абиотические, биотические и антропогенные.
Абиотические факторы – это свойства неживой природы (совокупность условий неорганической природы), которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.
К ним относятся: климатические (температурный режим, влажность, давление); эдафические (механический состав, воздухопроницаемость, плотность почвы); рельеф; химические (газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность); физические (шум, магнитные поля, теплопроводность, радиоактивность, космическое излучение).
Во всех случаях абиотические факторы действуют односторонне. Организм может к ним приспособиться, но не в состоянии оказать обратное влияние.
Биотические факторы – это формы воздействия живых существ друг на друга или всевозможные влияния, которые испытывает живой организм со стороны окружающих его живых существ.
Среди них обычно выделяют:
1. Влияние растительных организмов (фитогенные факторы).
2. Влияние животных организмов (зоогенные факторы).
3. Воздействие микробов (микробогенные факторы).
Фитогенные факторы:
косвенные взаимоотношения – через животных и микроорганизмы, конкуренция, аллелопатия (влияние организмов одних видов на организмы других путем выделения различных веществ в окружающую среду).
Зоогенные факторы – связь с другими организмами – необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны и непосредственная угроза существованию индивидуума. Многообразные живые организмы встречаются на планете не в любом сочетании, а образуют определенные сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.
Взаимодействия между особями одного вида проявляются в групповом и массовом эффекте. Групповой эффект – улучшение физиологических процессов организмов, повышение их жизнеспособности при совместном существовании, т. е. объединение животных в группы по две и более особей. Групповой эффект проявляется у многих видов, которые могут нормально размножаться и выживать только в том случае, если представлены достаточно крупными популяциями (слоны – не менее 25 особей, северные олени – 300–400 голов). Принцип «минимального размера популяции» объясняет, почему нельзя спасти виды, которые стали слишком редкими.
Массовый эффект – эффект, вызванный перенаселением среды. Как правило, массовый эффект влечет за собой вредные для животных последствия, в то время как групповой эффект на них воздействует благоприятно.
Еще одна форма взаимодействия между особями одного вида – внутривидовая конкуренция.
Зоогенный фактор определяется влиянием животных как на своих сородичей, так и на растения. Животные оказывают механическое воздействие на растения, вытаптывая растительный покров. Опыление насекомыми, птицами, летучими мышами растений способствует расселению растений.
Биотические факторы оказывают другой эффект. Действуя на организмы других видов, они в то же время являются объектом воздействия с их стороны (двухстороннее влияние).
Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию биотических и абиотических факторов, но главную роль играют абиотические.
Антропогенные факторы (от гр. anthropos – человек, генезис – происхождение) – это факторы, происходящие под влиянием деятельности человека или внесенные в природу человеческой деятельностью изменения, воздействующие на органический мир.
Действие человека как экологического фактора в природе огромно и чрезвычайно многообразно. В настоящее время ни один из экологических факторов не оказывает столь существенного и всеобщего, т. е. планетарного влияния, как человек, хотя антропогенный фактор наиболее молодой из всех действующих на природу.
Все имеющиеся в природе экологические факторы воздействуют на жизнь организмов по-разному и имеют различную степень важности для разных видов. Набор факторов и их значимость для живых организмов зависят от среды обитания.
Все факторы в природе воздействуют на организм одновременно. Причем это не простая их сумма, а взаимодействующее соотношение.
Лимитирующий фактор – фактор, который может замедлять потенциальный рост как отдельного организма, так и экосистемы в целом, или фактор, недостаток или избыток которого оказывается близким к пределам выносливости данного организма.
Толерантность (от гр. tolerantia – терпение, выносливость) – способность организмов выдерживать изменения условий жизни (например, колебания температуры, влажности, света и др.). На рис. 1 представлена кривая, характеризующая скорость того или иного процесса в зависимости от одного из факторов внешней среды.
Для количественной характеристики воздействия экологических факторов на показатели жизнедеятельности особей, такие, как скорость роста, развития, плодовитость, смертность, питание и т. д., вводится понятие о функциях отклика. В типичных случаях график частной функции отклика на изменение фактора имеет форму выпуклой кривой, монотонно возрастающей от минимального значения фактора (нижний предел толерантности) до максимума при оптимальных значениях фактора и монотонно убывающей с приближением к верхнему пределу толерантности (рис. 1).
Рис. 1. Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности
Интенсивность экологического фактора (например, температура, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма) называется оптимумом. Зона угнетения (пессимум) – это условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Весь диапазон условий, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости. Точки min и max, ограничивающие рост, – пределы устойчивости к какому-либо фактору среды – экологическая валентность, или экологическая пластичность вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный фактор может существовать, тем больше его экологическая пластичность.
Кривые, подобные изображенной на рис. 1, называются кривыми толерантности, их можно получить при изучении различных факторов.
Для каждого вида живых организмов существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого средового фактора.
Экологически выносливые виды называют эврибионтными (eyros – широкий; значительные колебания факторов – широкое распространение); маловыносливые – стенобионтными (stenos – узкий; стабильные условия – ограниченные ареалы).
Рис. 2. Пределы толерантности эврибионтов и стенобионтов (по Ю. Одуму, 1986)
Вид с широкой амплитудой устойчивости может рассматриваться как эвритермный, а два других на рис. 2 – как стенотермные. Причем вид, адаптированный к низким температурам, является криофильным (от гр. kryos – холод), а к высоким – термофильным. Эвритермные виды способны развиваться и сохранять активность при широких колебаниях фактора, а стенотермные снижают свою активность даже при незначительных отклонениях от оптимума. Организмы по отношению к содержанию солей в среде обитания называют эвригалами и стеногалами (от гр. hals – соль); к освещенности – эврифотами и стенофотами; по отношению к кислотности среды – эвриионными и стеноионными видами.
Один из основоположников агрохимии – немецкий ученый Ю. Либих (1803–1873 гг.) сформулировал теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растения или его состояние зависят не от тех химических элементов (или веществ), т. е. факторов, которые присутствуют в почве в достаточных количествах, а от тех, которых не хватает. Результаты своих исследований Ю. Либих (1840 г.) обобщил в законе минимума: веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени. В современной интерпретации закон Ю. Либиха звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, т. е. лимитирует жизненные возможности тот экологический фактор, количество которого близко к минимуму и дальнейшее снижение которого ведет к гибели организма или деструкции экосистемы.
Закон минимума справедлив не только для растений, но и всех живых организмов включая человека.
В дальнейшем понятие лимитирующих факторов было расширено. Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум ввел в 1913 г. американский зоолог В. Шелфорд. Он показал, что вещество или любой другой фактор, присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствиям для организма. Впоследствии был сформулирован закон толерантности, или закон лимитирующего фактора Шелфорда: лимитирующим фактором жизни организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости, толерантности организма к данному фактору. Смысл закона очевиден: грубо говоря, плохо и недокормить, и перекормить.
Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов – растений, животных, микроорганизмов. Он относится как к абиотическим, так и биотическим факторам.
При помещении организма в новые условия он через некоторое время привыкает, адаптируется к ним. Следствием этого является изменение физиологического оптимума, или сдвиги купола кривой толерантности. Такие сдвиги называют адаптацией.
Адаптация – это приспособление организмов к среде. Способность к адаптации – одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, т. е. возможность организмов выживать и размножаться.
Особи, почему-либо утратившие способность к адаптации, в условиях изменений режимов экологических факторов обречены на элиминацию, т. е. на вымирание.
Формы адаптации организмов к окружающей среде:
Морфологическая адаптация – это адаптация, проявляющаяся в изменении формы или строения организма. Например, твердый панцирь черепах, обеспечивающий защиту от хищников; приспособление у кактусов или других суккулентов к выживанию в условиях высоких температур и дефицита влаги и др.
Физиологическая адаптация – это адаптация, связанная с химическими процессами в организме. Например, запах цветка может служить для привлечения насекомых и способствовать опылению растений. Обитатели сухих пустынь способны регулировать потребность во влаге за счет биохимического окисления жиров. Биохимический процесс фотосинтеза растений отражает их способность создавать органическое вещество из косного вещества.
Поведенческая адаптация – это адаптация, связанная с определенным аспектом жизнедеятельности животного (создание убежищ, передвижение в направлении более благоприятных температурных условий, выбор мест с оптимальной влажностью или освещенностью и т. д.). Многим беспозвоночным свойственно избирательное отношение к свету, проявляющееся в приближениях или удалениях от источника (таксисах). Известны суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц, включая миграции и перелеты, а также межконтинентальные перемещения рыб. Приспособительное поведение может проявляться у хищников в процессе охоты (выслеживание и преследование добычи) и у их жертв (затаивание, запутывание следа). Исключительно специфично поведение животных в брачный период и во время выкармливания потомства.
Простейшей формой адаптации является акклиматизация – это приспособление к перенесению жары или холода.
Температура является наиболее важным климатическим фактором. Любой организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. Диапазон температур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно 300 о С: от –200 до +100 о С. Но большинство видов и большая часть активности приурочены к еще более узкому диапазону температур (0–50 ºС). Отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться при температурах, близких к точке кипения. Верхний предел для бактерий горячих источников составляет +88 о С, а для самых устойчивых рыб и насекомых – около +50 о С.
Температура влияет на анатомо-морфологические особенности организмов (правило Бергмана, правило Аллена), ход физиологических процессов, их рост, развитие, поведение и во многих случаях определяет географическое распространение растений и животных. На основе физиологических процессов многие организмы способны в определенных пределах менять температуру своего тела. Эта способность называется терморегуляцией.
Правило Бергмана : в пределах вида или достаточно однородной группы близких видов животные (теплокровные) с более крупными размерами тела встречаются в более холодных областях (подтверждается у позвоночных животных, из которых 75–90 % птицы, в 50 % случаев).
Такая закономерность объясняется терморегуляцией: теплопродукция пропорциональна объему тела, а теплоотдача – его поверхности. Удельная поверхность тела (отношение площади поверхности к объему) меньше у крупных животных. Поэтому на севере полезно быть крупным, чтобы больше производить тепла и меньше его отдавать, а на юге – мелким.
Правило Аллена: выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) относительно увеличиваются по мере продвижения от севера к югу в пределах ареала одного вида.
Правило Глогера : виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще всего черную или темно-коричневую), чем обитатели теплых и сухих областей, что позволяет им аккумулировать достаточное количество тепла.
Эти правила часто называют законами, управляющими адаптациями млекопитающих.
По отношению к температуре животных подразделяют на две группы: пойкилотермные и гомойотермные.
Пойкилотермные животные (от гр. poikilos – различный, переменный и therme – тепло) – холоднокровные животные с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внешней среды. Для них характерна низкая интенсивность обмена и отсутствие механизма сохранения тепла. Животные больше зависят от тепла, поступающего извне, чем от того тепла, которое образуется в обменных процессах.
К пойкилотермным животным относятся все беспозвоночные и пресмыкающиеся, кроме птиц и млекопитающих. Температура тела этих животных обычно всего на 1–2 о выше температуры окружающей среды или равна ей. Она повышается под влиянием поглощения солнечного тепла (змеи, ящерицы) или мышечной работы (летающие насекомые, быстро плавающие рыбы). При повышении или понижении температуры внешней среды за пределы оптимальной эти животные впадают в оцепенение или гибнут. Споры и семена растений, а среди животных – инфузории, коловратки, клопы, клещи и др. – могут много лет находиться в состоянии анабиоза – состоянии, при котором резко снижен обмен веществ и отсутствуют видимые проявления жизни.
Гомойотермные животные (от гр. homoios – подобный и therme – тепло) – теплокровные животные, поддерживающие внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды.
К ним относятся птицы и млекопитающие. К физическим механизмам терморегуляции относятся теплоизолирующие покровы (мех, перья, жировой слой), деятельность потовых желез, испарение влаги при дыхании. Эти животные переносят неблагоприятные условия, пользуясь убежищами, поэтому они в меньшей степени зависят от окружающей среды. В период чрезмерного повышения температуры в условиях пустыни животные приспособились переносить жару путем погружения в летнюю спячку или зарываются в песок (грызуны). Растения пустынь и полупустынь весной за очень короткий срок завершают вегетацию и после созревания семян сбрасывают листву, вступая в фазу покоя (тюльпаны и др.).
Некоторые птицы (колибри, стрижи) и многие млекопитающие (летучие мыши, мелкие грызуны, сумчатые, ежи, медведи) – это гетеротермые животные. Они занимают промежуточное положение между пойкилотермными и гомойотермными животными. Температура тела у них в активном состоянии поддерживается относительно высокая и постоянная, а в неактивном мало отличается от внешней. Во время спячки или глубокого сна уровень обмена веществ падает, и температура тела лишь незначительно превышает температуру среды.
| Предыдущая |
Своеобразие условий каждой среды жизни обусловили своеобразие живых организмов. У всех организмов в процессе эволюции выработались специфические, морфологические, физиологические, поведенческие и другие приспособления к обитанию в своей среде жизни и к разнообразным частным условиям.
Приспособление организмов к среде называют адаптацией . Она развивается под воздействием трех основных факторов – изменчивости, наследственности и естественного (искусственного) отбора. На своем историко-эволюционном пути организмы адаптировались к периодическим первичным и вторичным факторам.
Периодические первичные факторы – это те, которые существовали до появления жизни (температура, освещенность, приливы, отливы и др.). К этим факторам адаптация наиболее совершенна. Периодические вторичные факторы – это следствие изменения первичных (влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности и развития растений и др.) В нормальных условиях в местообитании должны присутствовать только периодические факторы, а непериодические – отсутствовать.
Непериодические факторы воздействуют катастрофически, вызывая болезни или даже смерть живых организмов. Человек, чтобы уничтожить вредные для него организмы, например, насекомых, вводит непериодические факторы – пестициды.
Основные способы адаптаций:
- активный путь (сопротивление) - усиление сопротивляемости, активизация процессов, позволяющих осуществлять все физиологические функции. Например: поддержание определенной температуры тела теплокровными животными.
- пассивный путь (подчинение) - подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Он свойственен всем растениям и холоднокровным животным выражается в замедлении роста и развития, что позволяет экономнее расходовать ресурсы.
Среди теплокровных (млекопитающих и птиц) пассивные приспособления в неблагоприятные периоды используют виды, впадающие в оцепенение, спячку, зимний сон.
- избегание неблагоприятных воздействий (избегание) - выработка таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии развития завершаются в самые благоприятные периоды года.
У животных – формы поведения: перемещения животных в места с более благоприятными температурами (перелеты, миграции); изменение сроков активности (спячка зимой, ночной образ в пустыне); утепление убежищ, гнезд пухом, сухими листьями, углубление нор и т.п.;
У растений – изменение процессов роста; Например, карликовость тундровых растений помогает использовать тепло приземного слоя.
Способность организмов переживать неблагоприятные время (изменение температуры, отсутствие влаги и др.) в состоянии, при котором резко снижается обмен веществ и отсутствует видимые проявления жизни, называют анабиоз, (семена, споры бактерий, беспозвоночные, земноводные и др.)
Диапазон адаптированности вида к разнообразным условиям среды характеризует экологическая валентность (пластичность) (рис. 3).
Экологически непластичные, т.е. маловыносливые виды называются стенобионтными (stenos – узкий) – форель, глубоководные рыбы, белый медведь.
Более выносливые – эврибионтные (eurus – широкий) – волк, бурый медведь, тростник.
Кроме того, хотя в целом виды приспособлены к жизни в определенном диапазоне условий, в пределах ареала вида имеются места с разными экологическими условиями. Популяции подразделяются на экотипы (субпопуляции).
Экотип – совокупность организмов любого вида, обладающие выраженными свойствами адаптации к месту обитания.
Экотипы растений отличается по годовым циклам роста, сроком цветения, внешним и другим признакам.
У животных, например у овец, выделено 4 экотипа:
Английские мясные и мясо-шерстные (северо-западная Европа);
Камвольные и мериносовые (Средиземноморье);
Курдючные и жирнохвостые (степи, пустыни, полупустыни);
Короткохвостые (лесная зона Европы и северных регионов)
Использование экотипов растений и животных может сыграть важную роль в развитии растениеводства и животноводства, особенно при экологическом обосновании районирования сортов и пород в регионах с разнообразными природно-климатическими условиями.
3. Понятие «жизненная форма» и «экологическая ниша»
Организмы и среда, в которой они обитают, находятся в постоянном взаимодействии. В результате возникает поразительное соответствие 2-х систем: организма и среды. Это соответствие носит приспособительный характер. Среди приспособлений живых организмов наибольшую роль играют морфологические адаптации. Изменения в наибольшей степени затрагивают органы, находящиеся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. В результате наблюдается конвергенция (сближение) морфологических (внешних) признаков у разных видов. При этом внутренние черты строения организмов, их общий план строения остаются неизменными.
Морфологический (морфо-физиологический) тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма .
(Конвергенция - возникновение сходных внешних признаков у разных не родственных форм в результате сходного образа жизни).
В то же время один и тот же вид в разных условиях может приобрести разные жизненные формы: например лиственница, ель на крайнем севере образуют стелющиеся формы.
Учение о жизненных формах было начато А. Гумбольдтом (1806). Особое направление в учении о жизненных формах принадлежит К. Раункиеру. Наиболее полно основы классификации жизненных форм растительных организмов разработаны в исследованиях И.Г. Серебрякова.
Многообразны жизненные формы у животных организмов. К сожалению, нет единой системы, классифицирующей многообразие жизненных форм животных и нет общего подхода к их определению.
Понятие «жизненная форма» тесно связано с понятием «экологическая ниша». Понятие «экологическая ниша» в экологию было введено И. Гриннелом (1917) для определения роли того или иного вида в сообществе.
Экологическая ниша – это положение вида, которое он занимает в системе сообщества, комплекс его связей и требований к абиотическим факторам среды.
Ю. Одум (1975) образно представил экологическую нишу как занятие «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание – это «адрес» вида. Значение экологической ниши позволяет ответить на вопросы, как, где и чем питается вид, чьей добычей он является, каким образом и где он отдыхает и размножается.
Так, например, зеленое растение, принимая участие в сложении сообщества, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш:
1 – корнееды; 2 – поедающие корневые выделения; 3 – листоеды; 4 – стволоеды; 5 – плодоеды; 6 – семяеды; 7 – цветкоеды; 8 – пыльцееды; 9 – со коеды; 10 – почкоеды.
Вместе с тем, один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. Например, головастик – питается растительной пищей, взрослая лягушка – типичное плодоядное животное, поэтому им свойственны различные экологические ниши.
Не существует 2-х различных видов, занимающих одинаковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто настолько сходные, что им требуется одна и та же ниша. В этом случае возникает жесткая межвидовая конкуренция за пространство, пищу, биогенные вещества и т.п. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление 2-х видов, либо популяция одного вида замещается популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу. Явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения или принципа Гаузе (в честь русского ученого Гаузе, доказавшего его существование экспериментально в 1934 г.)
Внедрение популяции в новые сообщества возможно только при наличии подходящих условий и возможности занять соответствующую экологическую нишу. Сознательное или невольное внедрение новых популяций в свободную экологическую нишу, без учета всех особенностей существования, нередко приводит к бурному размножению, вытеснению или уничтожению остальных видов и нарушению экологического равновесия. Примером вредных последствий искусственного переселения организмов являются колорадский жук - опаснейший вредитель картофеля. Его родина Северная Америка. В начале 20 в. его завезли с картофелем во Францию. Сейчас он населяет всю Европу. Он очень плодовит, легко перемещается, имеет мало естественных врагов, уничтожая до 40% урожая.
Экологические факторы — это комплекс окружающих условий, воздействующих на живые организмы. Различают факторы неживой природы — абиотические (климатические, эдафические, орографические, гидрографические, химические, пирогенные), факторы живой природы — биотические (фитогенные и зоогенные) и факторы антропогенные (воздействие человеческой деятельности). К лимитирующим относятся любые факторы, ограничивающие рост и развитие организмов. Приспособление организма к среде обитания называется адаптацией. Внешний облик организма, отражающий его приспособленность к условиям среды, называется жизненной формой.
Понятие об экологических факторах среды, их классификация
Отдельные компоненты среды обитания, воздействующие на живые организмы, на которые они реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), называются факторами среды, или экологическими факторами. Иначе говоря, комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов, носит название экологические факторы среды.
Все экологические факторы делят на группы:
1. включают компоненты и явления неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Среди множества абиотических факторов главную роль играют:
- климатические (солнечная радиация, свет и световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, атмосферное давление и др.);
- эдафические (механическая структура и химический состав почвы, влагоемкость, водный, воздушный и тепловой режим почвы, кислотность, влажность, газовый состав, уровень грунтовых вод и др.);
- орографические (рельеф, экспозиция склона, крутизна склона, перепад высот, высота над уровнем моря);
- гидрографические (прозрачность воды, текучесть, проточность, температура, кислотность, газовый состав, содержание минеральных и органических веществ и др.);
- химические (газовый состав атмосферы, солевой состав воды);
- пирогенные (воздействие огня).
2. — совокупность взаимоотношений живых организмов, а также их взаимовлияний на среду обитания. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов (например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.д.). К биотическим факторам относятся:
- фитогенные (влияние растений друг на друга и на окружающую среду);
- зоогенные (влияние животных друг на друга и на окружающую среду).
3. отражают интенсивное влияние человека (непосредственно) или человеческой деятельности (опосредованно) на окружающую среду и живые организмы. К таким факторам относятся все формы деятельности человека и человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания и других видов и непосредственно сказываются на их жизни. Каждый живой организм испытывает влияние неживой природы, организмов других видов, в том числе человека, и в свою очередь оказывает воздействие на каждую из этих составляющих.
Влияние антропогенных факторов в природе может быть как сознательным, так и случайным, или неосознанным. Человек, распахивая целинные и залежные земли, создает сельскохозяйственные угодья, выводит высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одни виды и уничтожает другие. Эти воздействия (сознательные) часто носят отрицательный характер, например необдуманное расселение многих животных, растений, микроорганизмов, хищническое уничтожение целого ряда видов, загрязнение среды и др.
Биотические факторы среды проявляются через взаимоотношения организмов, входящих в одно сообщество. В природе многие виды тесно взаимосвязаны, их отношения друг с другом как компонентами окружающей среды могут носить чрезвычайно сложный характер. Что касается связей между сообществом и окружающей неорганической средой, то они всегда являются двусторонними, обоюдными. Так, характер леса зависит от соответствующего типа почв, но сама почва в значительной мере формируется под влиянием леса. Подобно этому температура, влажность и освещенность в лесу определяются растительностью, но сформировавшиеся климатические условия в свою очередь влияют на сообщество обитающих в лесу организмов.
Воздействие экологических факторов на организм
Воздействие среды обитания воспринимается организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими. Следует отметить, что экологическим фактором является только изменяющийся элемент окружающей среды , вызывающий у организмов при своем повторном изменении ответные приспособительные эколого-физиологические реакции, наследственно закрепляющиеся в процессе эволюции. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные (рис. 1).
Называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают: физические, химические и эдафические.
Физические факторы - те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура.
Химические факторы — те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды, содержание кислорода и т.п.
Эдафические (или почвенные) факторы представляют собой совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Например, влияние биогенных элементов, влажности, структуры почвы, содержание гумуса и т.п. на рост и развитие растений.
Рис. 1. Схема воздействия среды обитания (окружающей среды) на организм
— факторы деятельности человека, воздействующие на окружающую природную среду ( и гидросферы, эрозия почв, уничтожение лесов и т.п.).
Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами называют такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или избытка питательных веществ по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).
Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости), или толерантности. Ограничивающие его точки, т.е. максимальная и минимальная пригодные для жизни температуры, — пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости (рис. 2). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, но по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.
Рис. 2. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности
Таким образом, для каждого вида растений или животных существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости (или выносливости) в отношении каждого фактора среды обитания. При значении фактора, близкого к пределам выносливости, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т.е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, поэтому оптимум обычно определяют отдельные показатели жизнедеятельности (скорость роста, выживаемость и т.п.).
Адаптация состоит в приспособлении организма к условиям среды обитания.
Способность к адаптациям — одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях — от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В результате сформировались специфические для каждой географической зоны группировки растений и животных.
Адаптации могут быть морфологическими, когда меняется строение организма вплоть до образования нового вида, и физиологическими, когда происходят изменения в функционировании организма. К морфологическим адаптациям близко примыкает приспособительная окраска животных, способность менять ее в зависимости от освещенности (камбала, хамелеон и др.).
Широко известны примеры физиологической адаптации — зимняя спячка животных, сезонные перелеты птиц.
Весьма важными для организмов являются поведенческие адаптации. Например, инстинктивное поведение определяет действие насекомых и низших позвоночных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и др. Такое поведение генетически запрограммировано и передается по наследству (врожденное поведение). Сюда относится: способ построения гнезда у птиц, спаривание, выращивание потомства и др.
Существует также и приобретенное повеление, полученное индивидом в процессе его жизни. Обучение (или научение) - главный способ передачи приобретенного поведения от одного поколения к другому.
Способность индивида управлять своими познавательными способностями, чтобы выжить при неожиданных изменениях среды обитания, является интеллектом. Роль научения и интеллекта в поведении возрастает с совершенствованием нервной системы — увеличением коры головного мозга. Для человека — это определяющий механизм эволюции. Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая мистичность вида.
Совместное действие экологических факторов на организм
Экологические факторы обычно действуют не по одному, а комплексно. Действие одного какого-либо фактора зависит от силы воздействия других. Сочетание разных факторов оказывает заметное влияние на оптимальные условия жизни организма (см. рис. 2). Действие одного фактора не заменяет действие другого. Однако при комплексном воздействии среды часто можно наблюдать «эффект замещения», который проявляется в сходстве результатов воздействия разных факторов. Так, свет не может быть заменен избытком тепла или обилием углекислого газа, но, воздействуя изменениями температуры, можно приостановить, например фотосинтез растений.
В комплексном влиянии среды воздействие различных факторов для организмов неравноценно. Их можно подразделить на главные, сопутствующие и второстепенные. Ведущие факторы различны для разных организмов, если даже они живут в одном месте. В роли ведущего фактора на разных этапах жизни организма могут выступать то одни, то другие элементы среды. Например, в жизни многих культурных растений, таких, как злаки, в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения — почвенная влага, в период созревания — количество питательных веществ и влажность воздуха. Роль ведущего фактора в разное время года может меняться.
Ведущий фактор может быть неодинаков у одних и тех же видов, живущих в разных физико-географических условиях.
Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с понятием о . Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется лимитирующим. Действие лимитирующего фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны. Лимитирующими могут выступать как ведущие, так и второстепенные экологические факторы.
Понятие лимитирующих факторов было введено в 1840 г. химиком 10. Либихом. Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под названием закона минимума Либиха.
Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Как отмечалось ранее, организмы характеризуются экологическим минимумом и максимумом. Диапазон между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, или толерантности.
В общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам, переносимым данным организмом (1913 г.). Эти два предела называют пределами толерантности.
По «экологии толерантности» были проведены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования многих растений и животных. Таким примером является влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека (рис. 3).
Рис. 3. Влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека. Макс — максимальная жизненная активность; Доп — допустимая жизненная активность; Опт — оптимальная (не влияющая на жизненную активность) концентрация вредного вещества; ПДК — предельно допустимая концентрация вещества, существенно не изменяющая жизненную активность; Лет — летальная концентрация
Концентрация влияющего фактора (вредного вещества) на рис. 5.2 обозначена символом С. При значениях концентрации С = С лет человек погибнет, но необратимые изменения в его организме произойдут при значительно меньших значениях С = С пдк. Следовательно, диапазон толерантности ограничивается именно значением С пдк = С лим. Отсюда, С пдк необходимо определить экспериментально для каждого загрязняющего или любого вредного химического соединения и не допускать превышения его С плк в конкретной среде обитания (жизненной среде).
В охране окружающей среды важны именно верхние пределы устойчивости организма к вредным веществам.
Таким образом, фактическая концентрация загрязняющего вещества С факт не должна превышать С пдк (С факт ≤ С пдк = С лим).
Ценность концепции лимитирующих факторов (С лим) состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, отличающемуся относительным постоянством, и он присутствует в среде в умеренных количествах, то такой фактор вряд ли является лимитирующим. Наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает внимательного изучения, так как он может быть лимитирующим.
Грандиозные изобретения человеческого разума не перестают удивлять, фантазии нет предела. Но то, что много веков создавала природа, превосходит самые креативные идеи и замыслы. Природа создала более чем полтора миллиона видов живых особей, каждая из которых индивидуальна и неповторима в своих формах, физиологии, приспособленности к жизни. Примеры адаптации организмов к постоянно меняющимся условиям проживания на планете - это примеры мудрости создателя и постоянный источник задач для разгадывания биологам.
Адаптация означает приспособленность или привыкание. Это процесс постепенного перерождения физиологических, морфологических или психологических функций существа в условиях изменившейся среды обитания. Изменениям подвергаются как отдельные особи, так и целые популяции.
Яркий пример адаптации непосредственной и косвенной - выживание растительного и животного мира в зоне повышенной радиации вокруг Чернобыльской АЭС. Непосредственная приспособляемость свойственна тем особям, которые сумели выжить, привыкнуть и начать размножаться, некоторые не выдержали испытания и погибли (косвенная адаптация).
Так как условия существования на Земле меняются постоянно, процессы эволюции и приспособленности в живой природе также являются процессом непрерывным.
Свежий пример адаптации - изменение среды обитания колонии зеленых мексиканских попугаев аратингов. С недавних пор они изменили привычное место обитания и поселились в самом жерле вулкана Масая, в среде, постоянно пропитанной серным газом высокой концентрации. Ученые еще не дали объяснение этому феномену.
Виды адаптации
Изменение всей формы существования организма представляет собой функциональную адаптацию. Пример адаптации, когда изменение условий приводит к обоюдному приспосабливанию живых организмов друг к другу, представляет собой коррелятивное приспособление или коадаптацию.
Приспособление может быть пассивным, когда функции или строение субъекта происходят без его участия, или активным, когда он сознательно изменяет свои привычки под стать окружающей среде (примеры адаптации людей к природным условиям или социуму). Бывают случаи, когда субъект приспосабливает окружающую среду под свои потребности - это объективная адаптация.
Биологи разделяют виды адаптации по трем признакам:
- Морфологические.
- Физиологические.
- Поведенческие или психологические.
Примеры адаптации животных или растения в чистом виде редки, большинство случаев привыкания к новым условиям происходит в смешанных видах.
Морфологические адаптации: примеры
Морфологические изменения - это произошедшие в процессе эволюции изменения формы тела, отдельных органов или всего строения живого организма.
Ниже приведены морфологические адаптации, примеры из животного и растительного мира, которые мы рассматриваем как само собой разумеющееся явление:
- Перерождение листьев в колючки у кактусов и других растений засушливых регионов.
- Панцирь черепахи.
- Обтекаемые формы тела жителей водоемов.
Физиологические адаптации: примеры
Приспособление физиологическое - это изменение ряда химических процессов, происходящих внутри организма.
- Выделение цветами сильного запаха для привлечения насекомых способствует запылению.
- Состояние анабиоза, в которое способны входить простейшие организмы, позволяет им сохранять жизнедеятельность через многие годы. Старейшая способная к размножению бактерия имеет возраст 250 лет.
- Накопление подкожного жира, который преобразуется в воду, у верблюдов.
Поведенческие (психологические) адаптации
С психологическим фактором больше связаны примеры адаптации человека. Поведенческие характеристики свойственны флоре и фауне. Так, в процессе эволюции изменение температурного режима заставляет некоторых животных впадать в спячку, птиц - улетать на юг, чтобы возвратиться весной, деревья - сбрасывать листву и замедлять движение соков. Инстинкт выбора наиболее подходящего партнера для продолжения рода движет поведением животных в брачный период. Некоторые северные лягушки и черепахи полностью замерзают на зиму и оттаивают, оживают с наступлением тепла.
Факторы, вызывающие потребность в переменах
Любые процессы адаптации - это ответная реакция на факторы экологии, которые ведут к изменению окружающей среды. Такие факторы подразделяются на биотические, абиотические и антропогенные.
Биотические факторы - это влияние живых организмов друг на друга, когда, к примеру, исчезает один вид, который служит пищей другому.
Абиотические факторы - это изменения в окружающей неживой природе, когда меняется климат, состав почвы, обеспеченность водой, циклы солнечной активности. Физиологические адаптации, примеры влияния абиотических факторов - экваториальные рыбы, которые могут дышать и в воде, и на суше. Они хорошо приспособились к условиям, когда пересыхание рек - частое явление.
Антропогенные факторы - влияние человеческой деятельности, которое изменяет окружающую среду.
Приспособления к среде обитания
- Освещенность . У растений - это отдельные группы, которые отличаются потребностью в солнечном освещении. На открытых пространствах хорошо живут светолюбивые гелиофиты. В противоположность им - сциофиты: растения лесных чащ, хорошо себя чувствуют в затененных местах. Среди животных также есть особи, чья рассчитана на активный образ жизни в ночное время или под землей.
- Температура воздуха. В среднем для всего живого, в том числе и человека, оптимальной температурной средой считается диапазон от 0 до 50 о С. Однако жизнь есть практически во всех климатических регионах Земли.
Противоположные примеры адаптации к аномальным температурам описаны ниже.
Арктические рыбы не замерзают благодаря выработке в крови уникального антифризного белка, который не дает крови заледенеть.
Простейшие микроорганизмы обнаружены в гидротермальных источниках, температура воды в которых превышает градус кипения.
Растения-гидрофиты, то есть те, что живут в воде или около нее, погибают даже при незначительной потере влаги. Ксерофиты, наоборот, приспособлены жить в засушливых регионах, и погибают при большой влажности. Среди животных природа также поработала над адаптацией к водному и безводному окружению.
Адаптация человека
Способности человека к приспособлению поистине грандиозны. Секреты человеческого мышления раскрыты далеко не полностью, и тайны адаптивной способности людей еще долго будут загадочной темой для ученых. Превосходство Гомо сапиенса перед другими живыми существами - в способности сознательно менять свое поведение под требование окружающей среды или, наоборот, окружающий мир под свои потребности.
Гибкость поведения человека проявляется ежедневно. Если дать задание: «приведите примеры адаптации людей», большинство начинает вспоминать исключительные случаи выживания в Это редкие случаи, а в новых для себя обстоятельствах свойственна человеку ежедневно. Мы примеряем на себя новую обстановку в момент рождения на свет, в детском саду, школе, в коллективе, при переезде в другую страну. Именно это состояние принятия новых ощущений организмом называют стрессом. Стресс является психологическим фактором, но тем не менее под его воздействием меняются многие физиологические функции. В случае, когда человек принимает новую среду как положительную для себя, новое состояние становится привычным, а иначе стресс грозит стать затяжным и привести к ряду серьезных заболеваний.
Механизмы приспособления человека
Существуют три типа адаптации человека:
- Физиологическая . Самые простые примеры - акклиматизации и приспособленность к смене часовых поясов или суточного режима работы. В процессе эволюции сформировались различные типы людей, в зависимости от территориального места проживания. Арктический, высокогорный, континентальный, пустынный, экваториальный типы значительно разнятся физиологическими показателями.
- Психологическая адаптация. Это способность человека находить моменты понимания с людьми разных психотипов, в стране с иным уровнем менталитета. Человеку разумному свойственно менять свои устоявшиеся стереотипы под влиянием новой информации, особых случаев, стресса.
- Социальная адаптация. Тип привыкания, который свойственен только человеку.
Все адаптивные типы тесно связаны между собой, как привило, любая смена привычного существования вызывает в человеке потребность в социальной и психологической адаптации. Под их воздействием приходят в действие механизмы физиологических изменений, которые тоже подстраиваются под новые условия.
Такая мобилизация всех реакция организма названа адаптационным синдромом. Новые реакции организма появляются в ответ на резкие изменения обстановки. На первой стадии - тревоги - наблюдается изменение физиологических функций, изменения в работе обмена веществ и систем. Далее подключаются защитные функции и органы (в том числе мозг), начинают включать свои защитные функции и скрытые возможности. Третья стадия адаптации зависит от индивидуальных особенностей: человек или включается в новую жизнь и входит в обычное русло (в медицине в этот период наступает выздоровление), или же организм не принимает стресса, и последствия принимают уже негативную форму.
Феномены человеческого организма
В человеке заложен природой огромный запас прочности, который используется в повседневной жизни только в незначительном объеме. Проявляется он в экстремальных ситуациях и воспринимается как чудо. На самом же деле чудо заложено в нас самих. Пример адаптации: способность людей адаптироваться к нормальной жизни после удаления значительной части внутренних органов.
Природный врожденный иммунитет на протяжении жизни может укрепляться рядом факторов или же, наоборот, ослабевать при неправильном образе жизни. К сожалению, увлечение вредными привычками - это тоже отличие человека от других живых организмов.
Адаптации в разных средах. По принадлежности к аспектам среды адаптации бывают различными. Любой результат естественного отбора связан с тем или иным изменением биотической среды, которая в соответствии с уровнями организации живого
(см. гл. 4) может быть подразделена на генотипическую, онтогенетическую, популяционно-видовую и биоценотическую. Подразделения среды отличаются и специфическими адаптациями.
Для генотипической среды характерны целостность генотипа особи и взаимодействие генов между собой. Целостность генотипа определяет особенности доминирования генов и развитие коадаптаций. На молекулярном уровне мы встречаем тонкую адаптивную организацию строения и взаимодействия молекул, обеспечивающих эффективное воспроизведение и самоконструирование биополимеров. Возникает вопрос: все ли особенности строения биополимеров оказываются адаптивными? С точки зрения генетического кодирования ясно, что не все, поскольку существует явление вырожденности генетического кода (см. далее гл. 20, раздел 1). Однако должны ли мы признать за явлениями на молекулярном уровне организации жизни только функции генетического кодирования? Не слишком ли мы мало знаем для того, чтобы уверенно говорить об отсутствии других функций у кодонов, скажем УЦУ и УЦЦ, кодирующих одну и ту же аминокислоту серии?
На клеточном уровне исследования мы обнаруживаем многочисленные органеллы со сложной структурой и множеством функций, определяющих слаженный метаболизм клетки и ее функционирование как целого.
Адаптации на уровне отдельной особи связаны с онтогенезом - упорядоченными во времени и пространстве процессами реализации наследственной информации, наследственным осуществлением морфогенеза. Здесь, как, впрочем, и на других уровнях, мы встречаем коадаптации - взаимные приспособления. Например, лопатка и тазовая кость подвижно сочленены с головкой плечевой и бедренной костей. Кости, подвижно прикрепленные друг к другу, имеют взаимные приспособления для обеспечения нормальной работы. В основе коадаптации лежат различные корреляции, которые и регулируют онтогенетические дифференцировки.
На онтогенетическом уровне разнообразны комплексные адаптации физиолого-биохимического характера. В условиях повышенной температуры и недостатка воды нормализация жизнедеятельности растений достигается накоплением в клетках осмотически активных веществ, закрытием устьиц. Повреждающее влияние солей на сильно засоленных почвах в некоторой степени может нейтрализоваться накоплением специфических белков, усилением синтеза органических кислот и т. д.
Популяционно-видовая среда проявляется во взаимодействии особей в пределах популяций и вида в целом. Популяционной среде соответствуют надорганизменные, популяционно-видовые адаптации. К популяционно-видовым адаптациям относятся, например, половой процесс, гетерозиготность, мобилизационный резерв наследственной изменчивости, определенная плотность популяций и т. д. Для обозначения ряда специальных внутривидовых адаптаций существует термин «конгруэнции» (С.А. Северцов). Конгруэнции - взаимоприспособления особей, возникающие в результате внутривидовых отношений. Они выражаются в соответствии строения и функции органов матери и детеныша, аппаратов размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскания особей противоположного пола, системы сигнализации и разделения труда между особями в стадах, колониях, семьях и т. д.
Чрезвычайно разнообразны способы взаимодействия видов в биогеоценозах. Растения воздействуют друг на друга через изменения не только условий освещенности и влажности, но и выделяя специальные активные вещества, способствующие вытеснению одних и размножению других видов (аллелопатия).
Строго разграничить генотипические, онтогенетические, популяционные и биоценотические адаптации практически трудно. Адаптации, относящиеся к одной из сред «срабатывают» и на других средах; все адаптации подчиняются принципу мультифункциональности (см. гл. 16). Это и понятно, так как разные эволюционные среды (генотипическая, популяционная и биогеоценотическая) тесно и неразрывно связаны между собой: особи существуют только в популяциях, популяции населяют конкретные ценозы. Видовой состав биоценоза, определяя характер межвидовых отношений, оказывает влияние и на генотипическую, и на популяционную среды. Действие естественного отбора на популяции приводит к изменениям и в биоценотической среде, меняя характер межвидовых отношений.
Масштаб адаптаций. По масштабу адаптации делятся на специализированные, пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т. п.), и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов. К последней группе относятся, например, крупные изменения в кровеносной, дыхательной и нервной системах у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение и редукция гаметофита у высших растений, обеспечивающие проникновение их в новые адаптивные зоны. Первоначально общие адаптации возникают как специализированные, они смогут выводить определенные виды на путь широкой адаптивной радиации, на путь арогенеза (см. гл. 15). Перспективные общие адаптации обычно затрагивают не одну, а многие системы органов.
Подобно различиям по эволюционному масштабу, адаптации могут отличаться и по онтогенетическому масштабу (длительность сохранения в онтогенезе). Одни адаптации в онтогенезе имеют кратковременное значение, другие сохраняются и на более длительный срок. Одни ограничиваются зародышевыми стадиями развития (см. гл. 14), другие носят повторяющийся характер (сезонные изменения в окраске у животных и растений, различного рода модификаций и т. п.), третьи имеют постоянное значение в жизни особи (строение жизненно важных систем и органов). Изучение адаптаций, отличающихся по приуроченности к разным этапам онтогенеза, важно для понимания эволюции онтогенеза.