Популяции, заселяющие общие места обитания, неизбежно вступают в определенные взаимоотношения в области питания, использования пространства, влияния на особенности микро- и мезоклимата и т. д. Длительное совместное существование лежит в основе формирования межвидовых сообществ - биоценозов (от греч. bios - жизнь и koinos - общий), в которых подбор видов не случаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ. Биоценоз представляет собой форму организации живого населения, многовидовую экосистему. В ее состав входят представители различных таксонов. Первым это отметил К. Мебиус в книге «Устрицы и устричное хозяйство» (1877), введя термин «биоценоз», а С. Форбс в работе «Озеро как микрокосм» (1887) подошел к понятию об экосистеме. Четко учение об экосистеме сформулировал английский эколог А. Тенсли (1935).
Основные типы взаимоотношений видов в биоценозах - это пищевые (питание одних видов другими, конкуренция за пищу), пространственные (распределение в пространстве, конкуренция за место поселения или убежища) и средообразующие (формирование структуры биотопа, микроклимата).
Биоценоз - исторически сложившиеся группировки живого населения биосферы, заселяющие общие места обитания, возникшие на основе биогенного круговорота и обеспечивающие его в конкретных природных условиях. Все формы биоценотических отношений осуществляются в определенных условиях абиотической среды. Рельеф, климат, геологическое строение, гидрографическая сеть и др. факторы оказывают влияние на состав и биологические особенности видов, формирующих биоценоз, служат источником неорганических веществ, аккумулируют продукты обмена веществ. Неорганическая среда - биотоп - представляет собой необходимую часть биоценотической системы, обязательное условие ее существования. Академик В.Н.Сукачев создал учение о биогеоценозе как единстве биоценоза и его биотопа. Биогеоценоз пространственно определяется границами растительного сообщества (фитоценоза). Биогеоценоз - это совокупность однородных природных явлений, имеющая свою специфику взаимодействия слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии (В.Н.Сукачев, 1964). Несмотря на некоторые различия, термины «биоценоз», «экосистема» и «биогеоценоз» практически означают одно и то же природное явление - надвидовой уровень организации биосистем.
Видовая структура биоценозов
Каждый биоценоз характеризуется определенным видовым составом. Одни виды в нем могут быть представлены многочисленной популяцией, а другие малочисленными. В связи с этим можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Как правило, в биоценозе малое количество видов имеют большую численность и много видов с небольшим числом особей. Так, в лесу, состоящем из десятков видов растений, только один или два из них дают до 90 % древесины. Эти виды называются доминирующими, или доминантными. Они занимают ведущее положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь.
Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. Напр., в дубраве к ним относятся кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.
Виды, создающие условия для жизни других видов данного биоценоза, называются эдификаторы. Напр., в тайге ель определяет характер формирования растительного и животного сообществ, т. е. с ней связано существование биоценоза.
Все виды в биоценозе связаны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются группировки (комплексы популяций), зависящие либо от растений-эдификаторов, либо от других элементов биоценоза.
Видовая структура биоценоза характеризуется не только числом видов в его составе (видовым разнообразием), но и соотношением их численостей. Количественное соотношение видов в биоценозе называется индексом разнообразия (Н) и обычно определяется по формуле Шеннона: -Σ ρ i log 2 ρ i , где ρ i - доля каждого вида в сообществе.
Трофическая структура биоценозов
Основная функция биоценозов - поддержание круговорота веществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Поэтому каждый биоценоз включает представителей трех экологических групп - продуцентов, консументов и редуцентов. В конкретных биоценозах они представлены популяциями многих видов. Функционально все виды распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Равнозначные в этом смысле виды образуют трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней - систему цепей питания. Совокупность трофических цепей в их конкретном выражении формирует целостную трофическую структуру биоценоза.
Группа видов-продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Первичные продуценты - основа трофической структуры и всего существования биоценоза. Этот уровень составляют растения и фотоавтотрофные прокариоты, бактерии-хемосинтети- ки. Биомасса вещества, синтезированного автотрофами, составляет первичную продукцию, а скорость ее формирования - биологическую продуктивность экосистемы. Продуктивность выражается количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени. Общая сумма биомассы рассматривается в этом случае как валовая продукция, а та ее часть, которая определяет прирост, - как чистая продукция. Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами энергии на жизнедеятельность («затраты на дыхание»), которые могут составлять, напр., в умеренном климате до 40-70 % валовой продукции.
Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая первичная продукция служит источником питания для представителей следующих трофических уровней. Ее потребители (консументы) образуют несколько (не более 3-4) трофических уровней.
Консументы I -го порядка. Этот трофический уровень составлен потребителями первичной продукции. В самых типичных случаях, когда она создается фотоавтотрофами, - это растительноядные животные (фитофаги). Виды этого уровня весьма разнообразны и приспособлены к питанию растительным кормом. У многих фитофагов сформировался грызущий тип ротового аппарата и приспособления к перетиранию пищи. Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Ротовой аппарат у них устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища. Приспособления к питанию растениями есть и на физиологическом уровне. В организме большинства животных нет целлюлозолитических ферментов, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями. Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело. Это 1-й этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов называется вторичной продукцией.
Консументы II -го порядка. Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Сюда относятся хищники, питающиеся растительноядными животными и представляющие 2-й этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых сложены ткани животного, довольно однородны. Поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой проще, чем преобразование растительных тканей в животные. Зоофаги имеют приспособления к характеру питания. Их ротовой аппарат приспособлен к схватыванию живой добычи. На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего в действии ферментов, способных переваривать пищу животного происхождения. Некоторые хищные моллюски «просверливают» раковины других моллюсков с помощью кислот, выделяемых специальными железами.
Деление биоценоза на трофические уровни представляет лишь общую схему. Напр., существуют виды со смешанным питанием. Они могут относиться одновременно к разным трофическим уровням.
Экологическая пирамида. Переход биомассы из одного трофического уровня на другой связан с потерями вещества и энергии. В среднем считается, что лишь около 10% биомассы и связанной с ней энергии переходит с уровня на уровень. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия уменьшаются по мере повышения трофического уровня. Эта закономерность отмечена Ч. Элтоном в виде правила экологических пирамид и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.
Каждый трофический уровень составлен многими видами. Увеличение числа видов в биоценозе определяет более полное использование ресурсов на каждом трофическом уровне. Это связано с повышением полноты биогенного круговорота веществ. Видовое разнообразие выступает как механизм, обеспечивающий надежность круговорота веществ. Суть этого механизма заключается в том, что монофагия - питание лишь одним видом пищи - встречается в природе редко. Большинство животных использует в пищу широкий набор кормовых объектов. В результате помимо прямых пищевых связей возникают боковые, объединяющие потоки вещества и энергии двух и более пищевых цепей. Таким путем формируются пищевые (трофические) сети, в которых множественность цепей питания выступает как приспособление к устойчивому существованию экосистемы в целом. Дублирование потоков вещества и энергии по множеству параллельных трофических цепей поддерживает непрерывность круговорота при нарушениях отдельных звеньев пищевых цепей. Таким образом, разнообразие видового состава биоценоза выступает как механизм поддержания его устойчивости.
В пищевых сетях обычны и горизонтальные связи. Они объединяют животных одного трофического уровня наличием общих объектов питания. Это означает возникновение пищевой конкуренции между различными видами в составе сообщества. При сильной пищевой конкуренции часть видов вытеснялась из состава сообщества либо формировались межвидовые отношения, ослабляющие силу конкуренции. Объем конкуренции определяется числом видов пищи, общих для конкурентов. Отсюда ослабление конкуренции может идти через расширение пищевого спектра конкурирующих видов. Увеличение набора кормовых объектов ведет к снижению относительного объема конкуренции. Наиболее эффективный путь выхода из конкуренции через уменьшение ее объема - высокая специализация в питании, приводящая к расхождению кормовых спектров.
Напряженность конкуренции определяется соотношением потребности в данном виде корма для видов-конкурентов и ее обилием в природе. Напр., околоводные грызуны (бобр, ондатра, водяная полевка) питаются тростником и осоками. Эти растения в природе широко распространены, имеют высокую биомассу и продуктивность. Поэтому обеспечиваются запросы всех видов животных, и конкуренция не приводит к отрицательным последствиям. В случае совпадения ограниченных кормовых ресурсов напряженность конкуренции резко возрастает и может стать причиной вытеснения менее конкурентоспособных видов из состава сообщества.
Соотношение объема и напряженности определяет общую силу конкуренции, что лежит в основе проявления различных форм отношений между конкурирующими видами. При ослабленной силе конкуренции система горизонтальных связей выгодна для биоценоза. На ее основе увеличивается надежность функционирования экосистем.
Цепи разложения. Рассмотренные выше процессы связаны с синтезом и трансформацией органического вещества в трофических сетях и характеризуют так называемые цепи выедания, или пастбищные цепи. Процессы деструкции и минерализации органических веществ обычно выводятся в отдельный блок - цепи разложения, или детритные цепи. Их выделение связано с тем, что минерализация органики практически идет на всех трофических уровнях. Растения и животные в процессе метаболизма редуцируют органическое вещество до диоксида углерода и воды. Детритные цепи начинаются с разложения мертвой органики сапрофагами. Животные-сапрофаги разрушают мертвое органическое вещество, подготавливая его к воздействию редуцентов. В наземных экосистемах этот процесс протекает в подстилке и почве. Наиболее активное участие в разложении мертвого органического вещества принимают почвенные беспозвоночные (черви и членистоногие) и микроорганизмы. Крупные сапрофаги (напр., насекомые) механически разрушают мертвые ткани. Они не являются собственно редуцентами, но готовят субстрат для организмов (бактерий и грибов), осуществляющих процессы минерализации. Сообщества организмов-сапрофагов отличаются нестабильной организацией, отдельные виды легко заменяются другими.
Таким образом, на уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей. Живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое - по цепям разложения. В наземных биоценозах цепи разложения имеют большое значение в процессе биологического круговорота: в них перерабатывается до 90 % прироста биомассы растений, попадающей в эти цепи в виде опада. В водных экосостемах большая часть вещества и энергии включается в пастбищные цепи.
Лекция №5
(для направления бакалавриата «Стандартизация и метрология)
Тема: «Экологические сообщества и экосистемы. Биоценоз. Биогеоценоз».
1. Понятие о биоценозе
2. Видовая структура биоценоза
3. Пространственная структура биоценоза
4. Отношения организмов в биоценозах
5. Экологические ниши
6. Экологическая структура биоценоза
7. Пограничный эффект
Понятие о биоценозе
Популяции разных видов в природных условиях объединяются в системы более высокого ранга – сообщества и биоценоз. От лат. биос – жизнь, ценоз – общий.
Термин «биоценоз» был предложен немецким зоологом К. Мебиусом.
Биоценоз – это совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей (высота над уровне моря, величина солнечного облучения и т. д.)
В состав биоценоза входят: растительный и животный компоненты, компонент микроорганизмов.
Конкретные сообщества складываются в строго определенных условиях окружающей среды. Взаимодействуя с компонентами биоценоза такими как растения и микроорганизмы почва и грунтовые вода образуют эдафотоп , а атмосфера – климатоп.
Компоненты, относящиеся к неживой природе образуют экотоп. Относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биоценозом называется биотопом.
Часть экологии, которая изучает сложения сообществ и совместной жизни в них организмов называется синэкологией.
Биоценоз и биотоп оказывают друг на друга взаимное влияние, выражающееся в основном в непрерывном обмене энергией.
Мелкие сообщества входят в состав более крупных, а те в свою очередь являются частями сообществ еще больших масштабов.
Видовая структура биоценоза.
Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы.
Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом.
Молодые, только формирующиеся биоценозы имеют меньший набор видов, чем давно сложившиеся.
Биоценозы, созданные человеком (сады, огороды, поля), обычно беднее видами, по сравнению со сходными с ними природными системами (лесные, луговые, степные).
Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используются показатели, основанные на количественном учете. Это обилие вида, частота встречаемости вида, постоянство вида.
Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства.
Частота встречаемости . Характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Этот показатель рассчитывается как процентное отношение числа проб, где встречается данный вид к общему числу проб.
Постоянство . Этот показатель представляет собой отношение числа проб р , содержащих данный вид помноженное на общее количество проб Р и деленное на общее количество проб. С = р. Р выраженное в %.
В зависимости от величины значения С различаютследующие категории постоянства видов:
- постоянные виды встречающиеся более чем в 50% проб
- добавочные виды встречающиеся в 25-5-% проб
- случайные виды встречающиеся менее чем в 25% проб
В биоценозе, который состоит из нескольких видов, один или два вида занимают основную площадь или объем. Эти виды называют доминантными или доминирующими. Наземные биоценозы, как правило, носят названия по доминирующим видам, например березовый лес, ковыльная степь и так далее.
Степень доминирования – это отношение числа особей данного вида к числу особей всех видов данного биоценоза.
Так, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 100 составляют зяблики значит степень доминирования этого вида составляет 50%.
Виды, живущие за счет доминантов носят название предоминантов. Например, в сосновом бору предоминантами являются питающиеся на сосне насекомые, белки, мышевидные грызуны.
В каждом биоценозе есть виды, которые своей жизнедеятельностью создают среду для всего сообщества и без которых существование большинства других видов невозможно. Эти виды называются эдификаторами . Удаление вида эдификатора из биоценоза приводит к изменению микроклимата всего биотопа данного биоценоза.
Эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в березовых лесах – береза, в сосновых – сосна
В состав биоценоза кроме относительно небольшого числа видов-доминантов входят и малочисленные виды и даже редкие формы. Между численностью видов-доминантов и общим видовым составом сообщества имеется определенная связь. Внутри биоценоза формируются тесные группировки, зависящие от растений-эдификаторов или от других элементов биоценоза, которые получили название консорции.
Консорции – это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза профически или топически связаны с центральным видом - ав–отрофным растением.
В роли центрального вида выступает растение –эдификатор, который определяет особенности биоценоза. Популяции осталь-ных видов консорции образуют ее ядро, за счет которого существуют виды разрушающие органическое вещество создаваемое автотрофами.
Популяции автотрофного растения на базе которого формируется консорция называется детерминаитом, а виды объединенные вокруг него называются консортами.
Консорты, связаны с детерминантом трофически то есть пищевыми связями или топически то есть находят на нем жилище или укрытие.
Например, насекомые питающиеся листьями дерева связаны с ним трофически, а птицы поедающие этих насекомых и живущие на этих деревьях связаны топтчески.
В связи с этим все консорты состоят из консортов 1,2 и так далее порядкв.
Состав консорции – это результат длительного процесса подбора видов, способных существовать в условиях местообитания детерминанта. Каждая консорция представляет собой особую структурную единицу биоценоза.
Пространственная структура биоценоза. – определяется прежде всего сложением его растительной части- фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений.
В ходе длительного эволюционного развития, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям живые организмы нашли свое место в биоценозе. В большинстве случаев это распределение носит ярусный характер.
Ярусность – это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Особенно четко ярусность прослеживается в фитоценозах (растительных сообществах) .
Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте. Например лес, вертикальная структура.
Растения каждого яруса создают свой микроклимат и определенную среду для обитания специфических животных, которые в каждом ярусе формируют свое сообщество. Например, такие виды птиц как куриные или тетеревиные гнездятся только на земле (в приземном ярусе), дрозды, снегири - в кустарниковом ярусе, зяблики, щеглы – в кронах деревьев и т. д.
В биоценозах вертикальное распределение организмов обуславливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Расчлененность биоценоза в горизонтальном направлении носит название мозаичности и свойственна практически всем фитоценозам.
Мозаичность обусловлена такими причинами как неоднородность микрорельефа, биологическими особенностями растений, пестротой почвенного плодородия, деятельностью человека (вырубка леса, добыча полезных ископаемых и пр.) влиянием животного мира (вытаптывание копытами лугов и пр.)
Межвидовые отношения в биоценозе по классификации В.Н. Беклемишева подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические. И так:
1. Трофические связи – это такие связи когда один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности. При конкуренции двух видов из-за питания между ними возникает косвенная трофическая связь так как деятельность одного вида отражается на снабжении кормом другого.
2. Топические связи – это такие связи когда изменение условий обитания одного вида происходят в результате жизнедеятельности другого. Этот вид связей отличается большим разнообразием. Топические связи заключаются в создании одним видом среды для другого, в формировании субстрата на котором поселяется другой вид и т.д.
3. Форические связи – это такие связи при которых один вид принимает участие в распространении другого. Примером этого вида связей может служить перенос животными семян, спор и пыльцы растений. (зоохория), а перенос одних животных (более мелких) другими (форезия).
4. Фабрические связи – это такие связи, при которых данный вид для своих сооружений использует продукты выделения или мертвые остатки других видов.
Например, птицы употребляют для постройки своих гнезд листья траву, шерсть млекопитающих, пух и перья других видов птиц.
Для нормального развития того или иного вида условия его жизнедеятельности должны быть оптимальными. Для характеристики условий жизнедеятельности существуют два критерия: физиологический и синэкологический оптимумы.
Физиологический оптимум – это благоприятное для вида сочетание всех абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения.
Синэкологический оптимум – это биотическое окружение, при котором вид испытывает наименьшее давление со стороны врагов и конкурентов, что позволяет успешно ему размножаться.
Физиологический и синэкологический оптимумы не всегда совпадают. Примером этого несовпадения может быть массовое размножение гессенской мухи после особенно суровых зим, которые должны были бы отрицательно сказаться на численности этого вредителя. В нормальные по условиям годы гессенскую муху гначительно истребляют несколько видов ее естественных врагов. Однако из-за слабой морозостойкости враги гессенской мухи почти полностью погибают. Это дает возможность гессенской мухе восстановить свою численность.
Экологические ниши. Экологический нишей называют положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза. Это комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды.
По определению Элтона (1934) экологическая ниша –это место в живом окружении, отношение вида к пище и врагам .
Экологическая ниша отражает участие данного вида в биоценозе. При этом имеется в виду не территориальное его размещение, а функциональное проявление организма в сообществе.
Существование вида в сообществе определяется сочетанием и действием многих факторов. При определении же принадлежности того или иного вида к той или иной нише необходимо учитывать характер питания этих организмов, способность ими добывать пищу.
Так, растения, принимая участие в сложении биоценоза обеспечивают существование целому ряду экологических ниш. Это могут быть ниши, охватывающие организмы, питающиеся тканями корней или тканями листьев, цветками, плодами и т. д.
Каждая из этих ниш включает в себя различные по видовому составу группы организмов. Так, в экологическую нишу корнеедов входят и нематоды, и личинки некоторых жуков (майского, щелкунов). А в нишу сосущих соки растения входят клопы и тли.
Таким образом, специализация видов в отношении пищевых ресурсов уменьшает конкуренцию, увеличивает стабильность структуры сообщества.
Существуют различные типы разделения ресурсов:
1. Это специализация морфологии и поведения в соответствии с родом пищи, например, клюв у птиц может быть приспособлен для ловли насекомых, долбления отверстий, раскалывания орехов и так далее.
2. Вертикальное разделение, например, между обитателями кроны дерева и лесной подстилки.
3. Горизонтальное разделение, между обитателями различных микроместообитаний. Например, существует разделение птиц на экологические группы основанное на месте их питания: это вохдух, листва, ствол, почва.
Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши. А обратные процессы – как ее расширение.
На сужение или расширение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. По правилу сформулированному Гаузе два вида не уживаются в одной экологической нише.
Выход из конкуренции может быть достигнут расхождением требований к среде, изменению образа жизни, то есть разграничением экологических ниш. Только и этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе.
Так, например, в Европейской састи России существуют близкие виды синиц изоляция которых друг от друга обусловлена различиями в местообитании, местах кормежки и размерах добычи. Экологические различия этих видов синиц отражаются в ряде небольших деталей внешнего строения- например длины и толщины клюва.
Многочисленные отряды животных, питающиеся травой имеют в своем составе степные биоценозы. Такие как, копытные (лошади, овцы, сайгаки) и грызуны (суслики, сурки, мышевидные). Все они составляют одну функциональную группу биоценоза – травоядных животных. Однако роль этих животных в потреблении растительной массы неодинакова. Так копытные (лошади, Крупный рогатый скот) поедают главным образом высокие наиболее питательные травы, откусывая их на значительной высоте (5-7см) от поверхности. Сурки, живущие здесь же выбирают корм среди травостоя изреженного и измельченного копытами. Сурки поселяются и кормятся толлько там где нет высокого травостоя.
Более мелкие животные – суслики предпочитают собирать корм там, где сильнее нарушен травостой, Здесь они собирают то, что осталось от кормления копытных и сурков.
Между этими тремя группами травоядных животных, образующих зооценоз, наблюдается разделение функций в использовании биомассы травянистого покрова.
Отношения, сложившиеся между этими группами животных не носят конкурентного характера, а наоборот обеспечивают более высокую их численность.
Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Нередко в биоценозе один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. Так головастик питается растительной пищей, а взрослая лягушка – типичное платоядное животное. Поэтому им свойственны различные экологические ниши и специфические трофические уровни.
У насекомоядных птиц зимние экологические ниши отличаются от летних. И так далее.
На экологическую нишу вида существенное влияние оказывает межвидовая и внутривидовая конкуренция.
При межвидовой конкуренции зона обитания вида может сокращаться до оптимальных границ, где он обладает преимуществом по сравнению со своими конкурентами.
Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, то внутривидовая конкуренция, напротив, способствует расширению экологических ниш.
При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценетических связей.
Экологическая структура биоценоза. Биоценозы состоят из определенных экологических групп организмов, выражающих экологическую структуру сообщества. Экологические группы организмов, занимая сходные экологические ниши, в разных биоценозах могут иметь разный видовой состав. Так, на увлажненных территориях доминируют гигрофиты (растения избыточно увлажненных местообитаний), а в засушливых условиях – ксерофиты (растения сухих местообитаний).
На экологическую структуру биоценоза существенное влияние оказывает соотношение групп организмов, которые объединяются сходным типом питания. Например, в лесах преобладают сапрофаги (животные питающиеся трупами других животных, уничтожая гниющие остатки) в степных и полупустынных зонах – фитофаги (животные питающиеся только растительной пищей).
В глубинах океана основной тип питания животных – хищничество, а в поверхностной, освещенной зоне много видов со смешанным типом питания.
Различия в экологической структуре биоценоза наиболее четко проявляются при сравнении сообществ организмов в сходных биотопах разных регионов. Так например, куница в европейской тайге и соболь – в азиатской. Эти виды занимают сходные экологические ниши и выполняют одни и те же функции. Эти виды определяют экологическую структуру сообщества и называются замещающими иливикарирующими .
Таким образом, экологическая структура биоценоза – это его состав из экологических групп организмов, выполняющих в сообществе в каждой экологической нише определенные функции.
Экологическая структура биоценоза в комплексе с видовой и пространственной, с особенностями экологической ниши служит макроскопической характеристикой биоценоза.
А макроскопическая характеристика дает возможность определить свойства того или иного биоценоза, выяснить его устойчивость в пространстве и во времени, а также предвидеть последствия изменений, вызванных влиянием антропогенных факторов.
Пограничный эффект . Важнейшим признаком структур-ной характеристики биоценозов, является наличие границ сообществ. Однако следует отметить, что эти границы редко бывают четкими.
Как правило, соседние биоценозы постепенно переходят один в другой, образуя на границе двух биоценозов переходные или пограничные зоны, отличающиеся особыми условиями.
Здесь как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов. В переходной зоне произрастают растения, характерные для обоих биоценозов. Обилие растений в пограничной зоне привлекает сюда разнообразных животных, поэтому пограничная зона чаще всего бывает более богата жизнью чем каждый из биоценозов в отдельности. То есть, при пространственном переходе одного биоценоза в другой возрастает число экологических ниш.
В этих переходных зонах возникает сгущение видов и особей, наблюдается так называемый краевой эффект.
Пример краевого эффекта..................Чистый пар - посев
Биогеоценоз . Живые организмы и их неживое окружение неразделимо связаны друг с другом, находятся в постоянном взаимодействии. Эти компоненты образуют более сложное экологическое сообщество экосистему или биогеоценоз.
Термин биогеоценоз в 1940 году предложил русский эколог Сукачев. По его определению биогеоценоз (от греческого–биос-жизнь, гео-земля, ценоз-общий) это устойчивая саморегулирующаяся экологическая система, в которой органические компоненты неразрывно связаны с неорганическими.
Основной функциональной единицей в современной экологии является экосистеиа. Термин экосистема впервые был предложен английским экологом Тэнсли в 1935 году.
По его определению экосистема – это любая совокупность организмов и неорганических компонентов в которой может осуществляться круговорот веществ.
Иными словами, совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с обществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему.
Существует мнение, что понятие биогеоценоз в большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие экосистема вкладывается прежде всего ее функциональная сущность.
Фактически же между этими терминами принципиальной разницы нет. И в современном представлении биогеоценоз и экосистема являются синонимами.
Вертикальная структура широколиственного леса, может быть представлена следующей схемой:
1. Древесный ярус
2. Кустарниковый ярус
3. Травянистый ярус
4. Приземный слой
5. Подстилка
6. Пахотный слой
7. Подпочва
8. Материнская порода
Структура биоценоза и схема взаимодействия между его компонентами.
Экотоп
Атмосфера Почва-грунт
(климатоп) (эдафотоп)
Биотоп
Растительность Животные
(фитоценоз) (зооценоз)
Микроорганизмы
Структура любой системы - это закономерности в соотношении и связях ее частей. Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают богатые видами сообщества, например тропические леса, коралловые рифы, долины рек в аридных районах и др. Увеличение видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг было сформулировано А. Уоллесом в 1859 г. и получило название правило Уоллеса. Оно касается как видов, так и составляющих ими сообществ. Видовой состав биоценозов зависит как от длительности их существования, так и истории каждого биоценоза.
Молодые, формирующиеся сообщества, как правило, имеют меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (огороды, сады, поля и т.д.), обычно беднее видами по сравнению со сходными с ними природными системами (лесными, луговыми, степными). Однако даже самые обедненные биоценозы включают несколько десятков видов организмов, которые принадлежат к разным систематическим и экологическим группам. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. Отсюда следует, что в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Так, облик лесного или степного биоценоза представлен одним либо несколькими видами растений. В бору - сосна, ель; в ковыльно-типчаковой степи - ковыль и типчак. Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в экологической литературе используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:
где - знак суммы,
pi - доля каждого вида в сообществе (по численности или массе),
log 2 Pi - двоичный логарифм pi.
Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида - это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства. Например, число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, или число мелких ракообразных в 1 дм 3 воды в водоеме и т.д. Для расчета обилия вида вместо числа особей иногда используют значение их общей биомассы. Обилие вида как показатель изменяется во времени (сезонные, годичные и случайные колебания численности) и в пространстве (от одного биоценоза к другому). Точно определить обилие видов бывает не всегда легко. В связи с этим на практике нередко ограничиваются применением менее точной балльной оценки, выделяя пять степеней обилия: 0 - отсутствие; 1 - редко и рассеянно; 2 - нередко; 3 - обильно; 4 - очень обильно.
Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Рассчитывается как процентное отношение числа проб и учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Можно высчитать частоту для одной выборки и для всех выборок данного биоценоза и на этой основе построить гистограмму частот.
Постоянство. Представляет собой следующее отношение, выраженное в процентах:
где р - число выборок, содержащих изучаемый вид,
Р - общее число взятых выборок.
В зависимости от значения С есть следующие категории видов:
постоянные виды встречаются более чем в 50% выборок;
добавочные виды встречаются в 25-50% выборок;
случайные виды встречаются менее чем в 25% выборок.
Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть малочисленным, но встречаемость довольно высокая, или многочисленным, но с низкой встречаемостью. В лесу, который состоит из десятков видов растений, обычно один или два из них дают до 90% древесины. Данные виды называют доминирующими и доминантными. Они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Наземные биоценозы, как правило, носят название по доминирующим видам: березовый лес, ковыльно-типчаковая степь, сфагновое болото.
Степень доминирования - это показатель, который отражает отношение числа особей данного вида к числу особей всех видов рассматриваемой группировки. Так, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 100 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птиц составит 50%.
Во всех биоценозах численно преобладают мелкие формы - бактерии и другие микроорганизмы. При сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах можно пренебречь.
Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в сосновом лесу таковыми являются кормящиеся на сосне насекомые, белки, мышевидные грызуны.
Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. В биоценозе есть и так называемые эдификаторы - виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых в связи с этим существование большинства других видов невозможно. Это строители сообщества. Удаление вида-эдификатора из биоценоза влечет за собой изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа. Эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в березовых лесах - береза, в сосновых - сосна, в степях - злаковые растения (ковыль, типчак и т.д.). Ель в таежной зоне образует густые, сильно затененные леса. Под ее пологом могут обитать только растения, которые приспособлены к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. В соответствии с этим в еловых лесах формируется и специфичное население животных. В данном случае ель выступает в роли мощного эдификатора, обуславливающего определенный биоценоз.
В сосновых лесах эдификатором является сосна. Однако по сравнению с елью сосна более слабый эдификатор, так как сосновый лес сравнительно светлый и редкоствольный. Видовой состав растений и животных здесь значительно богаче и разнообразнее, чем в еловом лесу.
Виды-эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе. В некоторых случаях эдификаторами являются и животные. На территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет большей частью характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания растений.
В состав биоценоза кроме относительно небольшого числа видов-доминантов входит; как правило, значительное количество малочисленных и даже редких форм. Между численностью видов-доминантов и общим видовым составом сообщества имеется определенная связь. Со снижением числа видов обычно обилие отдельных форм резко повышается, ослабевают биоценотические связи, наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться. Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов.
Таким образом, все виды, слагающие биоценоз, в определенной степени связаны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются в той или иной степени тесные группировки, комплексы популяций, которые зависят от растений-эдификаторов или от других элементов биоценоза, создаются своеобразные структурные единицы биоценоза - консорции. Впервые термин "консорция" был введен Л.Г. Раменским (1952).
Консорция - это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически связана с центральным видом - автотрофным растением. В роли центрального вида обычно выступает эдификатор - основной вид, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро, за счет которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Популяции автотрофного растения, например березы, на базе которого формируется консорция, называют детерминантом, а виды, объединенные вокруг него, - консортами (рис. 2).
биоценоз экологическая ниша организм
Рис. 2.
Рис. 3.
Центральный вид (детерминант консорции); I, II, III - концентры _ - консорты, среди них: I - фитофаги, эпифиты, симбионты; II, III - зоофаги (по В.В. Мазину, 1966)
Каждая консорция, как видим, охватывает большое количество видов. Число их велико еще и потому, что детерминанты представлены в биоценозах (экосистемах) разновозрастным составом. Часто каждой возрастной стадии организмов сопутствует свое консортив-ное население. Так, стволовые вредители поражают большей частью взрослые ели, а в то же время ржавчинные грибы больше поражают молодые экземпляры. С возрастом ели меняется состав ее консортов, питающихся корневыми выделениями.
Состав консорции - результат длительного процесса подбора видов, способных существовать в условиях местообитания детерминанта. Каждая консорция представляет собой особую структурную единицу биоценоза, экосистемы.
БИОТИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА
Когда речь идет об экосистемах, под биотическим сообществом принято понимать биоценоз, поскольку сообщество представляет собой население биотопа – места жизни биоценоза.
Биоценоз - ϶ᴛᴏ нужнорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин – от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т. е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биотическое сообщество (биоценоз) - ϶ᴛᴏ более высокий уровень организации, чем популяция, которая является ею составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.
Важно заметить, что для существования сообщества важна не только величина численности организмов, но еще важнее видовое разнообразие, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно Конвенции о биологическом разнообразии Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992), под биоразнообразием принято понимать разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем.
Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями – основа существования биоценоза как основной части экосистемы.
Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. По этой причине биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы – тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.
Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые - ϶ᴛᴏ несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться – бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами.
Видовое разнообразие – это число видов в данном сообществе или регионе, т. е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.
Видовое разнообразие в данном местообитании называют α-разнообразием, а сумму всех видов, обитающих во всех местообитаниях в пределах данного региона, β-разнообразием. Показателями для количественной оценки видового разнообразия, индексами разнообразия обычно служит соотношение между числом видов, значениями их численности, биомассы, продуктивности и т. п., или отношение числа видов к единице площади.
Важным показателем является количественное соотношение числа видов между собой. Одно дело, когда среди ста особей содержится пять видов в соотношении 96:1:1:1:1, и другое, если они соотносятся как 20:20:20:20:20. Последнее соотношение явно предпочтительнее, так как первая группировка значительно однообразнее.
Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществами, которые называют жетонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом.
Экотон богат видами прежде всего потому, что они попадают сюда из всех приграничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в таких сообществах. Ярким примером этого является лесная «опушка», на которой пышнее и богаче растительность, гнездится значительно больше птиц, больше насекомых и т. п., чем в глубине леса.
Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или просто – доминантами данного сообщества. Но и среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (лат. – «строители»). Οʜᴎ определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения – ель, сосна, кедр, ковыль и лишь изредка – животные (сурки).
«Второстепенные» виды – малочисленные и даже редкие – тоже очень важны в сообществе. Их преобладание - ϶ᴛᴏ гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны, но чем бедней видовой состав, тем больше видов доминантов. При определенных условиях бывают «вспышки» численности отдельных доминантов.
Для оценки разнообразия используют и другие показатели, которые значительно дополняют вышеуказанные. Обилие вида – число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминирования – отношение (обычно в процентах) числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.
При этом оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и макроорганизмы. По этой причине крайне важно организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т. п.), экологоморфологической (деревья, травы, мхи и т. п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или илов и т. п.). Вместе с тем, следует иметь в виду, что внутри биоценоза существуют еще и особые структурные объединения – консорции. Консорция – группа разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида – центрального члена консорции – способного создавать вокруг себя определенную микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т. д., т. е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т. д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз - ϶ᴛᴏ система связанных между собой консорции.
Чаще всего центральными членами консорции являются растения. Возникают консорции на основе тесных разноплановых взаимоотношений между видами (рис. 4.1).
Видовая структура биоценоза. Под видовой структурой биоценоза понимают видовой состав и соотношение численности видов или их массы. Видовой состав и насыщенность видами зависят от условий среды. Различают бедные (олигомикстные) и богатые (полимикст- ные) видами биоценозы. Например, первые налеты синезеленых водорослей на остывающей лаве или колония серобактерий в серных ключах - это краше редкие бедные биоценозы. Обычно в природе встречаются сложные многовидовые сообщества. Так, в лесотундре Западной Сибири в окрестностях г. Салехарда в сообществе организмов выявлено 65 видов лишайников, 87 - мхов, 166 - сосудистых растений, 144 - грибов, около 600 - насекомых, 62 - птиц. 14 видов млекопитающих (Новиков, 1979). Самым высоким видовым богатством (биоразнообразием) характеризуются сообщества тропических лесов и коралловые рифы.
Количество видов растений, зарегистрированных на определенной площади (1 м3. 100 м3), обозначает видовую насыщенность фитоценоза. Полный список видов, составленный на основе описания ряда учетных площадок в пределах каждого сообщества, - это видовое богатство фитоценоза. Например, в сосновом лесу с подлеском в Подмосковье на площади 0,5 га найдено 8 видов деревьев, 13 - кустарников, 106 - кустарничков и трав, 18 видов мхов. В среднерусских луговых степях, отличающихся флористическим богатством, только на 100 м2 насчитывается до 120 и более видов высших растений.
Примером очень большого флористического богатства являются влажные тропические леса. Так, в лесах Шри Ланки только древесных видов насчитывается около 1500, в бассейне Амазонки еще больше - 2500. На территории России высоким разнообразием характеризуются некоторые фитоценозы в горах Сихотэ-Атинь в Приморье, сложные дубравы и суходольные луга в лесной зоне. В то же время в темных еловых и буковых лесах на 100 м2 можно обнаружить не более 10 видов цветковых растений.
Главной причиной бедности травянистого сообщества в еловых лесах является сильное затенение. Освещенность как фактор среды здесь намного ниже оптимума, необходимого для жизни цветковых растений. При крайнем дефиците тепла, как в северных тундрах или арктических пустынях, дефиците влаги, как в безводных жарких пустынях, дефиците кислорода, как в сильно загрязненных сточными водами водоемах, т. е. везде, где один или несколько факторов среды далеко уклоняются от оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, поскольку немногие виды могул приспособиться к крайним условиям.
Видовой состав биоценозов зависит также от длительности их существования. Молодые, формирующиеся сообщества имеют меньший набор видов, чем сложившиеся зрелые. “Культурные"’ биоценозы - поля, сады, огороды, плантации выращиваемых в подвесной культуре морских водорослей, морские фермы беспозвоночных, рыбоводные пруды и т. п. - также беднее видами, чем природные системы - луга, степи, леса, водоемы. Видовое однообразие и бедность агроценозов человек поддерживает специально, используя сложную систему агротехнических мер и постоянно борясь с сорняками и вредителями растении.
Виды одного размерного класса, входящие в состав биоценоза, сильно различаются по численности. Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных видов, связи между которыми являются фактически определяющими в функционировании биоценоза.
Виды, преобладающие по численности, господствуют в сообществе и являются его доминантами. Они и составляют видовое ядро. Например, в еловых лесах России среди деревьев доминирует ель. в травяном покрове - кислица, в птичьем населении - королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов - рыжая и красно-серая полевки.
Во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы - бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому любые оценки относятся к одноразмерным видам.
Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов в сообщество входит множество малочисленных и даже редких форм. Они также важны для жизни биоценоза, поскольку создают его видовое богатство, у"величшзаютразнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантой Следовательно, они придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях.
Для оценктт роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида - это число особей данного вида на единицу площади или объема. Иногда вместо числа особей используют значение их обшей массы. Частота встречаемости характеризует распределение видов в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Степень доминирования отражает отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.
Хотя доминантные виды господствуют в сообществе, они не все одинаково влияют на биоценоз. Растения, которые в основном определяют специфичность местообитания растительного сообщества, называются эдификаторами (от лат. aedificator - строитель). Следовательно. эдификаторы - это виды организмов, предопределяющие условия существования других видов организмов, или. иначе, виды, в наибольшей мере создающие среду обитания. Впервые понятие “эдификатор” использовала Г. И. Поплавская в 1924 г. По Поплавс- кой. эдификаторы - это создатели фитогенной среды сообщества. Эдификатором вид становится в конкретной обстановке в конкретном ценозе.
Например, береза, поселившаяся на вырубке хвойного леса, т. е. на оподзоленной почве, вскоре очень сильно изменяет ее. Поглощая из почвы минеральные вещества, она многие из них возвращает в виде опада - листьев, корневых волосков, кончиков корней, кусочков коры, веток. Особенно сильно извлекаются из почвы и возвращаются обратно, т. е. наиболее интенсивно вовлекаются в круговорот, азот и такие зольные элементы, как кальций. В почве, обогащенной азотом, усиливаются процессы нитрификации - окисления аммонифицированной отмершей органики, поступившей в опад. Оно включает превращение аммония в азотистую кислоту, осуществляемое одними родами бактерий, а затем доокисление азотистой кислоты в азотную, выполняемое другими родами бактерий.
Благодаря возрастанию зольности и особенно обогащению кальцием. уменьшается кислотность почвы. Обогащение гумусом приводит к улучшению структуры и изменению окраски - почва становится более темной. Вследствие этого она раньше оттаивает и лучше ирогревается. А это, в свою очередь, ведет к повышению биологической активности почвы. Оживление деятельности почвенной фаутны и флоры увеличивает скважность и адсорбционную способность верхних слоев. Постепенно почва из подзолистой, какой она была после вырубки хвойного леса, становится дерново-подзолистой, при длительном же существовании березняков - даже дерновой. Население почвы изменяется.
Однако эдификаторная деятельность березы проявляется не только в почвообразовании, но и в изменении наземных условий среды: затенение, создаваемое ее кронами, влияние на световой, водный и температурный режимы, присутствие организмов, сопутствующих ей, - все это усиливает воздействие березы на окружающую среду.
Средообразующие действия разных растений различны. Очень сильными эдификаторами являются ольха, осина, дуб, ель; из трав - бобовые, злаки, мать-и-мачеха, пижма, полынь, спорыш, мокрица (Пономарева, 1978).
Для северной и центральной частей лесной зоны Евразии основными эдификаторами выступают ель и пихта. Из всех древесных видов они в наибольшей степени изменяют условия среды обитания: сильно затеняют подпологопое пространство, повышают кислотность почв, приводят к их оподзоливанию. С такими эдификаторами уживаются только те виды деревьев, которые быстро растут и способны первыми захватить свободное пространство, что и можно наблюдать в елово-лиственных и пихтово-лиственных смешанных лесах обычно с березой и осиной. В травостое еловых лесов особенно хорошо чувствует себя кислица обыкновенная, сильное плодоношение и вызревание семян которой свидетельствуют об успешном произрастании. Земляника, наоборот, находится в угнетенном состоянии, на ее тонких генеративных побегах развиваются не более 1 -3 цветков, и лишь кое-где можно найти мелкие и суховатые плоды.
Эдификатором может быть как отдельная особь, например ель. способная существенно изменить среду и оказать влияние на окружающие растения, так и группа особей, т. е. коллектив растений. Преимущественно в коллективе проявляется эдификаторная роль сосны.
Основными эдификаторами наземных биоценозов являются определенные виды растений. Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Так, на территориях, занятых колониями сурков, роющая деятельность этих зверьков определяет в основном и характер ландшафта, а также микроклимат и условия произрастания растений.
Если виды-эдификаторы создают среду обитания, то на характер условий местопроизрастания указывают растения-индикаторы. Так, наличие кислицы в лесной зоне свидетельствует о близких к оптимальным условиях увлажнения и значительном богатстве почв питательными минеральными веществами. Появление черники говорит о несколько избыточном увлажнении и некотором дефиците элементов минерального питания. Брусника указывает на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лен и сфагнум) - на чрезмерно избыточное увлажнение, дефицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования.
Выразительные примеры растений-индикаторов приводит И. Н. Пономарева (1978). Так, наличие в подлеске северных лесов орешника, черемухи и бузины говорит о плодородии почв. Присутствие здесь же ландыша еще более подтверждает это. Крупные ковыли с небольших! участием типчака и разнотравья в степной или сухостепной зоне свидетельствуют о наличии богатых черноземов. В то же время появление даже небольшого количества лапчатки прямостоячей указывает на понижение плодородия почвы, а наличие на лугах белоуса торчащего - признак их деградации.
Присутствие некоторых видов говорит не только об условиях местопроизрастания, но и о произошедших сменах растительных сообществ. К примеру, ветреница дубравная, найденная в еловых или смешанных лесах, свидетельствует о предшествующем существовании на этой территории фитоценоза дубравного типа.
Биоценозы называют по растениям-эдификаторам и растениям-индикаторам. Например, ельники-кисличники, ельники-черничники или боры-зеленомошники. Для степей выделяют типчаково- ковыльные, злаково-разнотравные и тому подобные биоценозы.
В формировании растительного сообщества участвуют и животные. Способы их влияния на видовой состав и соотношение видов могут быть различными. Это и распространение зачатков растении, и рыхление или уплотнение почвы, и поедание растений, и выборочное или сплошное вытаптывание. Влияние животных на растительные сообщества может быть столь велико, что формирование и существование некоторых типов фитоценозов возможно только при постоянном воздействии животных. Например, типичные степные сообщества с господством дерновинных злаков, прежде всего ковы- лей, сохраняются только при умеренном выпасе травоядных парнокопытных. Полагают, что знаменитые североамериканские прерии поддерживались бизонами, антилопами, лосями, виргинскими оленями и другими животными. В первую очередь животные поедают бобовые, разнотравье, которые, к тому же, более чувствительны к вытаптыванию. Влияет на видовой состав и количество экскрементов. М ожет быть, отсутствием выпаса и объясняется тот факт, что даже в течение трех десятков лет растительность типичных прерий на залежах не восстанавливается (Ипатов, Кирикова, 1997).