Neobvyklí predstavitelia zvieracieho sveta. Úžasní predstavitelia živočíšneho sveta Porovnávacia genomika a skorá evolúcia zvierat

Otázka, ktorý živý organizmus možno považovať za najprimitívnejšie, nie je taká jednoduchá. Na tento čestný titul majú nárok najmenej dvaja uchádzači.

Klasické vedy hovoria, že zvieratá pravdepodobne pochádzajú z takzvaných choanoflagellátov (límcov bičíkovcov). A úplne prvé zvieratká malo byť niečo, čo pripomína guľu (alebo tortu). „Lopta“ pozostávala z dvoch typov buniek: vonkajšej vrstvy, ktorá mala bičíky a slúžila na pohyb, a vnútornej vrstvy podobnej amébám, ktorá plnila funkciu trávenia. Približne takto sú štruktúrované larvy nižších živočíchov - huby a koelenteráty. Z tohto dôvodu sa verí, že tieto stvorenia - najmä huby - sú dnes najprimitívnejšími zvieratami, pretože sa od tých dávnych čias zmenili tak málo!

Na titul najprimitívnejšieho živočícha si však robí nárok aj istý zvláštny organizmus zvaný Trichoplax. Je to plochá, pomaly sa plaziaca škvrna, ktorá nemá žiadne osi symetrie, žiadne svaly, žiadne predné ani zadné konce – a, samozrejme, ani tráviaci, nervový, obehový ani vylučovací systém. Trichoplax sa podobá larvám coelenterátov, dlho bol považovaný za larvu medúzy. Neskôr sa však ukázalo, že tento tvor je samostatné zviera, ktoré tvorí pohlavné bunky a pohlavne sa rozmnožuje. Pravda, zatiaľ sa nepodarilo zistiť, ako sa oplodnené vajíčko vyvíja. V akváriách sa „bloby“ rozmnožujú asexuálne, jednoducho sa rozdelia na dve časti alebo sa vypučajú z ich malých častí.

V roku 2006 vedci z USA a Nemecka prečítali malú, ale veľmi informatívnu časť genómu Trichoplax - mitochondriálny chromozóm. Ukázalo sa, že mitochondriálny genóm zvieraťa zaujíma vo svojej štruktúre medzipolohu medzi choanoflagelátmi (najbližšími príbuznými zvierat) a všetkými ostatnými zvieratami (vrátane húb a koelenterátov).

To na jednej strane potvrdilo dohady mnohých vedcov, že Trichoplax je najprimitívnejším živočíchom zo všetkých existujúcich živočíchov. „Určite to nie je zjednodušený potomok húb alebo koelenterátov, ktorých mitochondriálne genómy si zachovali oveľa menej primitívne črty,“ píše vo svojej knihe „The Birth of Complexity“. Evolučná biológia dnes: neočakávané objavy a nové otázky“ od známeho biológa a popularizátora vedy Alexandra Markova. - Jednoduchosť organizácie Trichoplaxu je prvoradá. Vysvetľuje to skutočnosť, že zo všetkých početných a rôznorodých potomkov „spoločného predka všetkých zvierat“ sa Trichoplax zmenil najmenej.

Na konečné závery je však ešte priskoro. O niečo neskôr bol prečítaný jadrový (hlavný) genóm Trichoplaxu. A výsledky tejto štúdie spochybňujú závery vyvodené z mitochondriálneho genómu tohto zvláštneho tvora, keďže sa ukázalo, že jeho jadrový genóm má menej primitívnych čŕt ako špongie. Hubky si teda opäť nárokujú úlohu najprimitívnejšieho živočícha našej doby, a to aj napriek tomu, že v Trichoplaxe sa ešte zachovali najprimitívnejšie mitochondrie.

Špongie nemajú žiadne skutočné tkanivá, žiadne zárodočné vrstvy (vrstvy tela embrya mnohobunkových živočíchov, z ktorých vznikajú rôzne orgány a tkanivá), žiadne nervové, svalové, tráviace systémy a, samozrejme, vlastnú kostru. Ten je reprezentovaný rôznymi proteínovými a minerálnymi štruktúrami. Rozmnožovanie je sexuálne aj asexuálne. Tvar tela hubiek je pohárikovitý, miskovitý a stromovitý. K dnešnému dňu bolo opísaných približne 8 000 druhov týchto zvierat. Fosílne formy sú známe už od prekambria (pred 650 – 800 miliónmi rokov).

Sú to špongie, ktoré sú proti všetkým ostatným živočíchom – ako sa tie druhé nazývajú „skutočné mnohobunkové živočíchy“ (Eumetazoa).

KAPITOLA 5. ZVIERATÁ

Predchádzajúca kapitola, venovaná evolučným mechanizmom komplikácií živých bytostí, nás mala mentálne pripraviť na rozhovor o tej skupine eukaryotov, u ktorej sa sklon ku komplikáciám prejavil najzreteľnejšie. Budeme hovoriť o zvieratách. Táto skupina je nám najbližšia, pretože do nej aj my sami patríme. Navyše sa zdá byť najzaujímavejší v mnohých objektívnych charakteristikách. Medzi takéto objektívne ukazovatele patrí rekordná druhová diverzita (samotných bolo opísaných viac ako milión druhov hmyzu – viac ako vo všetkých ostatných skupinách živých organizmov dohromady) a „dominantné“ postavenie v ekosystémoch (v tom zmysle, že zvieratá zaberajú najvyššie poschodia trofickej pyramídy) a skutočne najvyššiu úroveň zložitosti spomedzi všetkých živých vecí.

Začnime od úplného začiatku – s tým, ako sa narodili zvieratá.

Ešte raz fosílne záznamy

Prvé štádiá evolučného vývoja eukaryotov sú vo fosílnom zázname zastúpené veľmi slabo. Počas proterozoickej zóny (pred 2,5-0,54 miliardami rokov), súdiac podľa paleontologických údajov, diverzita a počet mikroorganizmov neustále rástli. Bohužiaľ nie je vždy možné spoľahlivo rozlíšiť fosílne prokaryoty od jednobunkových eukaryotov. Z dávnych mikróbov napokon nezostalo nič okrem mineralizovaných (skamenelých) schránok.

Moderné jednobunkové eukaryoty sú zvyčajne desaťkrát väčšie ako prokaryoty, no nie je to absolútne pravidlo a nikto nevie, ako prísne sa to v dávnych dobách dodržiavalo. Najspoľahlivejším znakom je štruktúra bunkovej membrány. Napríklad, ak je pokrytý tŕňmi, niet pochýb: ide o zástupcu eukaryotov. Ale nie všetky protisty majú také rozpoznateľné škrupiny. Najstaršie fosílne jednobunkové organizmy, ktoré možno s istotou klasifikovať ako eukaryoty, sú staré asi 2,0 až 1,8 miliardy rokov.

Stromatolity- vrstevnaté minerálne útvary vznikajúce v dôsledku životnej činnosti mikrobiálnych spoločenstiev - v proterozoiku sa zóna stávala čoraz rozmanitejšou a početnejšou. Môžeme s istotou povedať, že najdôležitejšiu úlohu v spoločenstvách tvoriacich stromatolit v tomto období zohrali sinice, medzi ktorými boli formy, ktoré boli navonok nerozoznateľné od moderných. Dosiahli proterozoické stromatolity vysoký stupeň zložitosť: objavili sa formy so všelijakými rozvetvenými stĺpmi, priezormi, rôznym vrstvením a mikroštruktúrou atď. Moderné stromatolity, tvorené bakteriálnymi rohožami, sú oveľa jednoduchšie. Z toho vyplýva, že proterozoické mikrobiálne rohože boli oveľa zložitejšie ako moderné. Možno nie posledná rola hrali ich jednobunkové eukaryoty, ale zatiaľ je to len odhad.

Guľôčky sulfidu zinočnatého vo filme baktérií redukujúcich sírany (na fotografii vyzerajú ako dlhé vlákna). Guľôčky sa získavajú vďaka tvorbe väzieb medzi nanočasticami sulfidu zinočnatého a peptidmi obsahujúcimi cysteín vylučovanými bunkami.

Stromatolity sú vrstvené útvary, ktoré vznikli ako výsledok životnej činnosti starých mikrobiálnych spoločenstiev.

Mikrobiológovia tiež nie sú bez zmyslu pre humor. Tvrdia: „Skutočná podložka by mala mať tri poschodia, ak má menej ako tri poschodia, už to nie je podložka, ale... biofilm.“ Obrátená vlajka afrického štátu Malawi pomáha zapamätať si usporiadanie vrstiev v typickej bakteriálnej podložke. Vrchná vrstva je zelená vďaka chlorofylu siníc. Druhá vrstva je červená alebo ružová kvôli pigmentom z fialových baktérií. Tretia vrstva je čierna kvôli sulfidom produkovaným baktériami redukujúcimi sírany. Červené slnko, ktoré sa rozžiarilo v čiernej vrstve, možno považovať za alegorický obraz vzniku eukaryotov v dôsledku symbiózy obyvateľov dvoch nižších vrstiev komunity. Je pravda, že v moderných rohožiach nie sú vrstvy rovnakej šírky: najhrubšia je zvyčajne čierna vrstva a najtenšia je červená.

Jedinečný morský červ, Olavius algarvensis, zveril starostlivosť o svoju potravu a odstraňovanie odpadu symbiontným baktériám.

Axolotl je obojživelník, ktorý si počas života zachováva schopnosť regenerovať stratené končatiny. Vďaka tomu sa stal obľúbeným predmetom biológov, ktorí študujú regeneračné mechanizmy.

V blízkosti jazera Superior v Severná Amerika V sedimentoch starých 1,9 – 1,4 miliardy rokov sa našli špirálovité uhlíkaté stuhy nazývané Grypania. Niektorí autori ich považujú za pozostatky primitívnych mnohobunkových eukaryotických rias.

Hore: Slávna ovocná muška s nohami namiesto tykadiel; dole: normálna Drosophila.

Priebeh vývoja a štruktúra dospelého mnohobunkového živočícha je „zakódovaná“ v genóme približne v rovnakom rozsahu av rovnakom zmysle, v akom sú bizarné mrazivé obrazce na skle „zakódované“ v štruktúre molekuly vody. V oboch prípadoch medzi dedičným kódom a jeho stelesnením (genotypom a fenotypom) ležia najzložitejšie procesy samoorganizácie, ktoré je ťažké študovať. Táto analógia pomáha pochopiť, prečo genetici dokonca majú plné texty genómy mnohých druhov sa pomaly posúvajú k pochopeniu „genetického základu“ zložitých biologických objektov a javov.

Zdá sa, že prvé pokusy eukaryotov prejsť na mnohobunkovú úroveň organizácie sa začali už v polovici prvohôr. V blízkosti jazera. Horná (Severná Amerika) v sedimentoch vo veku 1,9-1,4 miliardy rokov sa našli špirálovité uhlíkaté stuhy, tzv. Grypania. Niektorí autori ich považujú za pozostatky primitívnych mnohobunkových eukaryotických rias.

Iní vedci sa domnievajú, že chrípka by mohla byť veľmi rozvinutou kolóniou siníc. Existuje však množstvo ďalších fosílnych nálezov približne rovnakého veku, ktoré pripomínajú mnohobunkové riasy.

Dobrým kandidátom na čestný titul najstaršie zviera je Horodyskia, ktorú podrobne študoval ruský paleontológ M.A.Fedonkin spolu so západnými kolegami.

Gorodiskia bola nájdená v sedimentoch starých asi 1,44 miliardy rokov v Severnej Amerike, ako aj v Austrálii, kde je vek hostiteľských hornín 1,4-1,07 miliardy rokov. Zrejme išlo o koloniálne mnohobunkové zviera, nejasne pripomínajúce moderné hydroidné polypy. Kolónia mala spoločný „kufor“ (stolon), ponorený do zeme, na ktorom v pravidelných intervaloch sedeli monotónne okrúhle „jedinci“-zooidi.

Možno gorodiskaya nebola skutočným zvieraťom v modernom zmysle slova. Všetky moderné zvieratá ( Metazoa), zjavne predstavujú monofyletickú (majú jediný pôvod) skupinu, ktorej predkom boli jednobunkové bičíkovce zo skupiny choanobičíkovcov (bičíkovcov golierových). Je však možné, že mobilné jednobunkové heterotrofné eukaryoty počas proterozoickej éry urobili ďalšie pokusy presunúť sa na mnohobunkovú úroveň organizácie, a tak sa zmeniť na zvieratá. Potomkovia týchto raných „experimentátorov“ sa dodnes nedožili. Tento predpoklad je urobený analogicky s rastlinami a hubami. Koniec koncov, tieto dve kráľovstvá mnohobunkových eukaryotov sú úprimne povedané polyfyletické, to znamená, že každá z nich nepochádza z jedného, ale z niekoľkých rôznych jednobunkových predkov. Prečo by sme zvieraciu ríšu mali pripraviť o takú slobodu? Dnes sa verí, že jednobunkové eukaryoty prešli do mnohobunkovosti viac ako 20-krát, ale moderné zvieratá sú výsledkom iba jednej z týchto udalostí. Dôsledky všetkých ostatných prechodov k mnohobunkovosti sa „dostali“ k hubám a rastlinám. Snáď gorodiskia do určitej miery eliminuje túto nespravodlivosť. Niektorí autori však gorodiskiu interpretujú nie ako živočícha, ale ako kolóniu jednobunkových eukaryotov (tzv. foraminifera).

Parmiu možno pravdepodobne klasifikovať ako jedno z najstarších zvierat ( Parmia) je červovitý tvor, ktorého odtlačky nedávno objavila M. B. Gnilovskaja a jej kolegovia v sedimentoch starých asi 1 miliardu rokov na severovýchode európskeho Ruska. Podobné odtlačky približne rovnakého veku sa našli v Číne. Niektoré výtlačky ukazujú štruktúru pripomínajúcu proboscis (takéto proboscis sa nachádzajú v moderných červoch). Mnohí odborníci sa však domnievajú, že v skutočnosti ide o odtlačky rias a „proboscis“ sú vlastne stonky.

Je Gorodiskia najstaršie zviera? ( Všeobecná forma, rast kolónií, samostatný „zooid“.) Od: M. A. Fedonkin. Pôvod Metazoa vo svetle proterozoických fosílnych záznamov // Paleontologický výskum. Vol. 7. č. 1. E 9-41. 31. marca 2003 © paleontologickou spoločnosťou Japonska.

Fosílne Tappania 1,43 miliardy rokov stará z Austrálie, zrejme predstavuje najstaršiu mnohobunkovú hubu, a Bangiomorpha 1,2 miliardy rokov stará zo severnej Kanady je prakticky nesporná mnohobunková červená riasa. Najstaršie hnedé riasy sú známe zo sedimentov starých 1,0 miliardy rokov.

Porovnávacia štúdia nukleotidových sekvencií DNA moderných organizmov ukazuje, že evolučné cesty rastlín, húb a zvierat sa pred približne 1,6 miliardami rokov rozišli. A to, ako vidíme, je v dobrej zhode s najnovšími paleontologickými údajmi.

Zvieratá však boli ešte ďaleko od svojho skutočného rozkvetu. V evolúcii vo všeobecnosti existovalo veľa prípadov, keď medzi „vynájdením“ niečoho nového a jeho rozsiahlym „zavedením“, teda rozšírením a rozkvetom určitej skupiny organizmov, uplynul veľmi dlhý čas. To isté sa pozoruje vo vývoji ľudskej spoločnosti (napríklad medzi vynálezom kompasu v Číne a začiatkom jeho širokého používania v navigácii uplynuli storočia).

Na konci proterozoického eónu sa na Zemi začala doba ľadová, najťažšia v histórii. Diskutuje sa dokonca o „teórii snehových gúľ“, podľa ktorej ľadovce v tom čase pokrývali celú planétu. Nedávno sa však objavili údaje, ktoré ukazujú, že situácia nebola až taká vyhrotená. Napriek tomu toto extrémne ochladenie zrejme spomalilo vývoj života. Asi pred 635 miliónmi rokov ľadovce definitívne ustúpili a začalo sa posledné obdobie prvohôr, ktoré sa nazýva vendian (tento názov, akceptovaný v domácej vedeckej literatúre, vytvoril akademik B. S. Sokolov z r. slovanský kmeň Vends, alebo Wends, ktorí obývali južné pobrežie Baltského mora) alebo Ediacaran. Tu sa začal rýchly a nespútaný vývoj sveta zvierat. V celosvetovom meradle došlo k zmene dominantných foriem života v oceáne. Mikrobiálne spoločenstvá, v ktorých boli sinice hlavnými producentmi organickej hmoty, boli nahradené eukaryotickými riasami a na portréte obyvateľov éry pribudli veľké bezstavovce s mäkkým telom.

Priekopníci sushi. Mnohobunkový život vznikol v oceáne. Na súši pokračovala nerozdelená dominancia mikroorganizmov približne 150 – 200 miliónov rokov po premnožení veľkých mnohobunkových organizmov v mori. Prvými obyvateľmi súše boli pravdepodobne sinice a aktinobaktérie. Súdiac podľa niektorých nepriamych dôkazov, mohli osídľovať povrch kontinentov na začiatku alebo v strede prvohôr. Heterotrofné aktinobaktérie tvoria mnohobunkové vetviace sa štruktúry podobné mycéliu húb. Dokážu sa spojiť s fototrofnými cyanobaktériami do úžasných symbiotických „superorganizmov“ – takzvaných aktinolichénov (pozri G. M. Zenova. Lišajníky, http://evolbiol.ru/lichens.pdf. Medzi prvých obyvateľov pôdy patrili huby, ktoré tiež vstúpili do symbiózy so sinicami. Genetické a biochemické systémy, ktoré si pôdne huby vyvinuli pre symbiózu so sinicami, sa im neskôr hodili na „nadviazanie vzťahov“ s prvými suchozemskými rastlinami. Celá táto suchozemská mikrobiota postupne pripravila pôdu (obrazne aj doslovne) pre osídľovanie pôdy rastlinami, ktoré začali púštne pobrežia kolonizovať koncom obdobia silúru (asi pred 410-420 miliónmi rokov). Suchozemské rastliny žili od začiatku v úzkej symbióze s pôdnymi hubami, bez ktorých by s najväčšou pravdepodobnosťou nedokázali opustiť svoj pôvodný vodný živel (pozri kapitolu „Veľká symbióza“).

Väčšina vendských zvierat s mäkkým telom sa len matne podobá na moderné zvieratá ( O úžasnej faune vendského obdobia sa už napísalo pomerne veľa populárnych kníh (pozri napr. na internete voľne dostupnú knihu od Ya. E. Malakhovskej a A. Yu. Ivantsova, vendských obyvateľov zeme, http://evolbiol.ru/vend.htm ). Niektoré charakteristické vendské zvieratá sú opísané v kapitole „Smer evolúcie“ v súvislosti s problémom pôvodu článkonožcov. ). Niektorí odborníci sa domnievajú, že medzi vendskou faunou a „skutočnými“, teda neskôr zvieratami, neexistujú žiadne alebo len veľmi málo priamych rodinných väzieb. Možno to bol ďalší evolučný experiment, ktorý skončil v slepej uličke a skutočné zvieratá sa objavili nezávisle od tajomných „vendobiontov“? Podľa viacerých popredných paleontológov však nie je celkom pravdivá predstava, že vendijské zvieratá nemajú nič spoločné s moderným zvieracím svetom.

Záhada starých embryí(Časť napísala Elena Naimarková ) . Až donedávna takmer najzáhadnejšími a najkontroverznejšími z ediakarských nálezov zostali mnohobunkové útvary z formácie Doushantuo (Čína, vek asi 580 miliónov rokov), podobné skorým embryám mnohobunkových živočíchov.

Miesto Doushantuo bolo nájdené asi pred 20 rokmi. S tým sú spojené úžasné objavy fosílií prekambrického veku - sú to najskoršie nálezy nesporných mnohobunkových živočíchov: huby, coelenteráty, bilaterálne červy; Známe sú aj odtlačky veľkých rias v pozoruhodnej zachovalosti.

Ale dospelé (hoci mikroskopické!) mnohobunkové organizmy sú v týchto ložiskách zriedkavé. Najhojnejšiu časť nálezov Doushantuo tvoria sférické útvary podobné embryonálnym s jednou alebo viacerými bunkami, s hornou hranicou asi 1000 buniek. Všetky bunky v embryu majú rovnaký tvar a veľkosť. Na rozdiel od buniek rias, embryonálne bunky nemajú hrubú stenu a tesne priliehajú k sebe. Neexistuje žiadna vnútorná dutina (blastocoel) a nenašla sa žiadna epiteliálna vrstva. Ani embryá s tisíckami buniek nemajú blastopór (embryonálne ústa). A vedci predpokladali, že embryá Doushantuo patrili niektorým veľmi primitívnym mnohobunkovým zvieratám, možno spoločným predkom húb a koelenterátov.

Začiatok roka 2007 bol prelomový v skúmaní záhadných embryí. V januári publikovali americkí vedci v časopise Nature článok, ktorý dokazuje, že embryá Doushantuo vôbec nie sú embryá, ale kolónie obrovských baktérií.

Čo viedlo vedcov k tejto myšlienke? Faktom je, že pred niekoľkými rokmi boli vo vodách Mexického zálivu objavené obrovské baktérie v hlbokých vrstvách bez kyslíka. Thiomargarita. Ich veľkosť sa pohybuje od 0,1 do 0,75 mm, čo je pre baktérie skutočne rekord. Títo obri používajú dusičnany na oxidáciu sulfidov a premieňajú ich na dusík. Ide o takzvané „dýchanie dusičnanov“, o ktorom sme si trochu povedali v kapitole „Veľká symbióza“ (pozri časť „Namiesto vylučovacieho systému – mikrobiálne spoločenstvo“). Kyslík z dusičnanov prechádza na sulfidy, pričom vznikajú sírany. Zásoby dusičnanov v bunke sú sústredené v centrálnej vakuole. Bunky Thiomargarita obklopený glykoproteínovým obalom.

Niekedy sa obrovské bunky delia a vytvárajú zhluky dvoch alebo viacerých spojených buniek. Na povrchu obrovských baktérií sú takmer vždy symbiotické vláknité alebo sférické baktérie redukujúce sírany. Pre svoj život potrebujú sírany, ktoré sú produktom dýchania dusičnanov. Thiomargarita. Celý tento bakteriálny komplex katalyzuje zrážanie fosfátov – ak by geológ v ďalekej budúcnosti našiel biotopy Thiomargarita, potom by to boli najbohatšie ložiská fosforitov. Práve toto ložisko fosforitu je miestom Doushantuo. Je teda celkom logické predpokladať, že v starých sedimentoch sa fosfority koncentrovali za účasti sírnych baktérií.

Je tiež logické predpokladať, že tieto baktérie by mohli byť organizmy podobné Thiomargarita. A kde sú v Doushantuo? Jedinými vhodnými kandidátmi sú naši starí priatelia, mylne zamieňaní za vajíčka a embryá metazoánov. Majú podobné veľkosti ako sírne baktérie a presne rovnakú fragmentáciu buniek v troch rovinách, čo vedie k mnohobunkovým formáciám s počtom buniek, ktorý je násobkom dvoch. Povrch buniek oboch je hladký, obe sú obklopené fosfátovou membránou.

Čo sa týka početných symbiontov na povrchu Thiomargarita, potom sú na povrchu starých embryí tu a tam viditeľné skamenené vláknité útvary. Tieto nápadné črty morfologickej podobnosti spolu s logickým vysvetlením podmienok akumulácie fosforitového sedimentu prinútili vedeckú komunitu dôkladne zvážiť odvážnu hypotézu.

Len o tri mesiace neskôr, v apríli toho istého roku, však nové fosílne nálezy ukončili debatu o povahe záhadných gúľ. Tentoraz mali šťastie čínski paleontológovia z Inštitútu geológie a paleontológie v Nankingu, ktorí spolupracovali s Andrewom Nollom z Harvardskej univerzity (USA). Paleontológovia našli veľa starých známych: dvoj-, štvor-, 32-bunkové embryá, ale uzavreté vo vnútri komplexnej škrupiny.

Vľavo sú obrovské sírne baktérie Thiomargarita, vpravo fosílne „embryá“ (Nature. 2007. V. 445. R. 198-201).

Škrupina pozostáva z hrubostenných buniek a na vonkajšej strane je zdobená početnými ostňami. Takéto špicaté škrupiny sú charakteristické pre vajcia mnohých moderných bezstavovcov. Ukázalo sa, že ide o špeciálne embryonálne štádium - štádium pokojových vajíčok, jeden zo spôsobov, ako môžu zvieratá čakať na nepriaznivé podmienky. Takže embryá Doushantuo by teraz mali byť takmer bezpodmienečne uznané ako pokojové vajíčka mnohobunkových bezstavovcov.

Druhá časť objavu sa ukázala ako nemenej pozoruhodná. Samotné tieto lastúry s ostňami, záhybmi a tuberkulami na povrchu sa predtým hojne nachádzali v neskoroproterozoických horninách a boli pripisované skupine akritarchov rodu Tianzhushania. Acritarchs sú kolektívnou skupinou problematických fosílií, o ktorých sa predpokladalo, že väčšinou predstavujú schránky cýst (kľudové štádiá) jednobunkových a mnohobunkových rias. Teraz sa ukázalo, že duté vezikuly tohto tvaru a povrchového reliéfu nie sú nič iné ako škrupiny vajíčok mnohobunkových zvierat. Okrem toho, ak sa samotné embryá nachádzajú v horninách starých asi 580 - 550 miliónov rokov, potom ich škrupiny pod rúškom „aritarchov“ sú známe z najnižších vrstiev formácie Doushantuo, ktorých vek je 632 miliónov rokov. To znamená, že skutočné, nesporné mnohobunkové zvieratá „zostarli“ o niekoľko desiatok miliónov rokov. A objavili sa v starovekých moriach čínskej platformy len 3 milióny rokov po skončení veľkého zaľadnenia v neskorom proterozoickom období.

(Zdroje: James W. Hagadorn a kol. Bunková a subcelulárna štruktúra embryí neoproterozoických zvierat// Veda. 2006. V. 314. S. 291-294; Jake V. Bailey a kol. Dôkaz obrovských sírnych baktérií v neoproterozoických fosforitoch//Príroda. 2007. V. 445. S. 198-201; Leiming Yin a kol. Embryá Doushantuo zachované vo vnútri diapauzových vaječných cýst//Príroda. 2007. V. 446. S. 6611-6663.)

Najprimitívnejšie zviera na svete

Väčšina moderné typy zvieratá sa prvýkrát objavujú vo fosílnych záznamoch až v období kambria (toto je prvé obdobie paleozoickej éry, ktorá sa začala pred 542 miliónmi rokov). Výsledky molekulárnej fylogenetickej analýzy však naznačujú výrazne skorší výskyt mnohých z nich. Nemali by sme zabúdať, že paleontológia a porovnávanie sekvencií DNA nie sú jediným zdrojom informácií o pôvode a ranom vývoji živočíchov. Pomerne veľa užitočná informácia možno získať aj pomocou klasických metód porovnávacej anatómie a embryológie. Až do 80. rokov 20. storočia slúžili práve tieto metódy ako hlavný nástroj na rekonštrukciu evolučných ciest živočíchov a paleontológia sa umiestnila na čestnom druhom mieste. Dnes sa na prvé miesto dostali molekulárno-genetické metódy, na druhom zostala paleontológia (vďaka jej mimoriadne rýchlemu rozvoju v posledných desaťročiach) a na tretie miesto sa posunula anatómia a embryológia. Ale nestratili svoj význam a dúfam, že ani nikdy nestratí. Čo tieto klasické vedy hovoria o pôvode zvierat?

Po prvé hovoria, že zvieratá pravdepodobne pochádzajú z choanoflagelátov - bičíkovcov obojkových (a to potvrdili molekulárne údaje). Po druhé, že prvé zvieratá museli byť niečo ako guľa (alebo koláč) z dvoch typov buniek. Bunky vonkajšej vrstvy niesli bičíky a slúžili na pohyb. Vnútri boli bunky, ktoré vyzerali ako améby a vykonávali tráviacu funkciu. Približne takto sú štruktúrované larvy nižších živočíchov - huby a koelenteráty. Mnohí zoológovia verili, že práve tieto skupiny (najmä huby) predstavujú najmenej zmenených potomkov spoločného predka všetkých zvierat, to znamená, že boli najprimitívnejšími z moderných predstaviteľov živočíšnej ríše.

Trichoplax – jedno z najprimitívnejších zvierat – vyzerá ako pomaly sa plaziaci tenký beztvarý tanier.

Na čestný titul najprimitívnejšieho zvieraťa sa však prihlásilo ďalšie veľmi zvláštne stvorenie – Trichoplax. Tento plochý tvor, podobný pomaly sa plaziacej škvrne, nemá žiadne osi symetrie, žiadne svaly, žiadne predné a zadné konce, nehovoriac o takých zložitých zariadeniach, ako je tráviaci, nervový, obehový alebo vylučovací systém. Trichoplax svojou štruktúrou pripomína larvy coelenterátov a skutočne bol dlho považovaný za larvu medúzy. Potom sa však ukázalo, že Trichoplax tvorí zárodočné bunky a rozmnožuje sa sexuálne.

Je pravda, že zatiaľ nebolo možné zistiť, ako sa oplodnené vajíčko vyvíja: v laboratórnych podmienkach embryá umierajú vo veľmi skorých štádiách. V akváriu sa Trichoplax rozmnožuje nepohlavne - delením na dvoch alebo začínajúcich malých mnohobunkových „tulákov“, ktorí už majú všetky typy buniek, ktoré sa nachádzajú v dospelom Trichoplaxe. Prítomnosť sexuálneho rozmnožovania však dokazuje, že Trichoplax nie je niečí larva, ale úplne dospelý, nezávislý tvor. Pravda, Trichoplax mohol pochádzať aj zo zložitejších živočíchov v dôsledku neoténie - redukcie neskorších štádií vývoja a prechodu do rozmnožovania v štádiu lariev. Tento jav je pomerne rozšírený (jedným príkladom je axolotl, neotenická larva salamandra, známa akvaristom).

Len dôkladná molekulárno-genetická analýza mohla definitívne vyriešiť otázku pôvodu Trichoplaxu a jeho miesta na evolučnom strome živočíšnej ríše. V roku 2006 si americkí a nemeckí výskumníci prečítali malú, ale veľmi informatívnu časť genómu Trichoplax, konkrétne jeho mitochondriálny chromozóm (Stephen L. Dellaporta, Anthony Xu, Sven Sagasser, Wolfgang Jakob, Maria A. Moreno, Leo W Buss, Bernd Schierwater Mitochondriálny genóm Trichoplax adhaerens podporuje Placozoa ako bazálny kmeň nižších metazoí// PNAS. 2006. V 103. P 8751-8756.).

Ukázalo sa, že mitochondriálny genóm Trichoplaxu zaujíma medziľahlú pozíciu vo svojej štruktúre medzi najbližšími príbuznými zvierat, choanoflagelátmi a všetkými ostatnými zvieratami (vrátane húb a koelenterátov).

Mitochondriálne genómy choanoflagelátov sú veľké (40 tisíc párov báz alebo viac), obsahujú dlhé nekódujúce oblasti a veľké číslo génov. Naproti tomu zvieratá majú veľmi malé mitochondriálne genómy (14-18 kb) s veľmi malým počtom nekódujúcich inzercií a minimálnym počtom génov. V Trichoplaxe, ako sa ukázalo, mitochondriálny genóm zaujíma medzipolohu v mnohých dôležitých charakteristikách.

Analýza mitochondriálneho genómu teda potvrdila názor, že Trichoplax je najprimitívnejším z moderných zvierat. Rozhodne nejde o zjednodušeného potomka hubiek či koelenterátov, ktorých mitochondriálne genómy si zachovávajú oveľa menej primitívne znaky. Jednoduchosť organizácie Trichoplax je prvoradá. Vysvetľuje to skutočnosť, že zo všetkých početných a rôznorodých potomkov „spoločného predka všetkých zvierat“ sa Trichoplax zmenil najmenej.

Na konečné závery je však priskoro. Keď sa už táto kniha pripravovala na vydanie, prečítal sa aj hlavný (jadrový) genóm Trichoplaxu. Výsledky jeho analýzy spochybňujú závery zo štúdia mitochondriálneho genómu. Ukázalo sa, že jadrový genóm Trichoplaxu má menej primitívnych vlastností ako špongia. Snáď najprimitívnejšími zvieratami sú stále huby, hoci najprimitívnejšie mitochondrie sú zachované v Trichoplaxe (P. Petrov. Súdiac podľa úplného genómu, Trichoplax nie je taký jednoduchý, ako sa predtým myslelo(http://elementy.ru/news/430820).).

Porovnávacia genomika a skorá evolúcia zvierat

Ak neberiete do úvahy zriedkavé a zle preštudované maličkosti, ako je Trichoplax, potom najprimitívnejšie zvieratá možno nazvať špongiami, ktoré ešte nemajú skutočné tkanivá, nervový systém a črevá. Špongie sú v kontraste so všetkými ostatnými zvieratami - takzvanými "skutočnými mnohobunkovými zvieratami" ( Eumetazoa). Spomedzi nich sa za najprimitívnejšie považujú coelenteráty alebo cnidari (ktoré zahŕňajú medúzy, morské sasanky, hydroidné a koralové polypy) a ctenofory. Vnútri Eumetazoa Cnidarians a ctenophores („radiálne symetrické zvieratá“) sú v kontraste s bilaterálne symetrickými ( Bilaterálne). Medzi bilaterálne symetrické živočíchy patria všetky ostatné živočíchy, od chrobákov a červov až po hviezdice a ľudí.

Genetický výskum v posledných rokoch ukázali, že tradičné predstavy o primitívnosti cnidariánov sú s najväčšou pravdepodobnosťou značne prehnané. Najmä sa ukázalo, že oni, rovnako ako vyššie zvieratá, majú Žiadne h-gény, ktoré počas individuálneho vývoja nastavujú polaritu embrya a určujú štrukturálny plán, v ktorom sa zreteľne objavujú znaky bilaterálnej symetrie. Tým sa potvrdila stará hypotéza, že spoločný predok Eumetazoa bolo bilaterálne symetrické zviera. Aby sme získali ucelenejší obraz o tomto predkovi, bolo potrebné prečítať genóm zástupcu cnidarianov a porovnať ho so známymi genómami bilaterií.

Sasanka Nematostella.

A v roku 2007 americkí vedci oznámili „hrubé“ čítanie genómu morskej sasanky Nematostella(Nicholas N. Putnam a kol. Genóm morskej sasanky odhaľuje rodový eumetazoanský génový repertoár a genómovú organizáciu// Veda. 2007. V. 317. P 86-94.). Genóm pozostáva z 15 párov chromozómov, má veľkosť asi 450 miliónov párov báz (100-krát väčší ako Escherichia coli a 6-krát menší ako ľudský) a obsahuje približne 18 000 génov kódujúcich proteíny, čo je celkom porovnateľné. s inými zvieratami.

Pre každý gén morskej sasanky sa vedci pokúsili nájsť analógy v genómoch bilaterií: ľudí, ovocné mušky, škrkavky, ryby a žaby. Ak sa našiel analóg (to znamená podobný gén), vedci dospeli k záveru, že zodpovedajúci gén bol prítomný v spoločnom predkovi Eumetazoa. Podarilo sa tak získať pomerne úplný obraz o génovom repertoári tohto tajomného predka.

Ukázalo sa, že tento repertoár bol veľmi široký a zahŕňal nie menej ako 7766 génových rodín zachovaných v cnidariánoch aj bilateriách. Človek zdedil aspoň 2/3 svojich génov od spoločného predka s morskou sasankou; samotná morská sasanka je na tom približne rovnako. Mucha a škrkavka zdedili len 50 % a 40 % génov od spoločného predka s morskou sasankou.

Ukázalo sa, že v evolučných líniách stavovcov a cnidariánov sa stratilo menej pôvodných génov a získalo sa menej nových ako v línii vedúcej k škrkavkám a hmyzu. Treba však mať na pamäti, že použité metódy neumožnili rozlíšiť skutočnú stratu génu od jeho zmeny „na nepoznanie“. Preto vo všeobecnosti môžeme len konštatovať, že v línii stavovcov sa genóm zmenil menej ako v línii protostómov, kam patrí mucha a červ. Z toho vyplýva neočakávaný záver: ľudský genóm sa celkovo ukázal byť oveľa viac podobný genómu morskej sasanky ako genómu múch a červov. Podobnosť ovplyvňuje nielen súbor génov, ale aj poradie ich umiestnenia na chromozómoch.

Asi 80% génov spoločného predka Eumetazoa majú jasné analógy mimo živočíšnej ríše. To znamená, že ich zdedili zvieratá po jednobunkových predkoch (ako si pamätáme, boli to bičíkovce obojkové - choanoflageláty). Ukazuje sa, že genóm sa pri formovaní živočíšnej ríše zmenil prekvapivo málo. Medzi zvyšnými 20% génov, ktoré nemajú analógy v jednobunkových organizmoch, existuje veľké množstvo kľúčových regulátorov vývoja. Asi štvrtina týchto nových génov (teda 5 % z celkového počtu) obsahuje oblasti alebo funkčné bloky nachádzajúce sa v jednobunkových organizmoch, ale v rôznych kombináciách. To naznačuje jeden z hlavných spôsobov vytvárania nových génov: sú tvorené zo starých rekombinácií fragmentov.

Ako by sa dalo očakávať, významná časť „nových“ génov Eumetazoa vykonáva funkcie priamo súvisiace s tými inováciami, ktoré sa objavili u zvierat na úrovni organizmu. Sú to predovšetkým gény zodpovedné za medzibunkové interakcie a prenos signálov, za pohyb buniek, reguláciu ich delenia a ďalšie procesy, ktoré zohrávajú kľúčovú úlohu v individuálnom vývoji živočíchov.

Žiadne h-gény - regulátory vývoja živočíchov(Časť napísala Elena Naimarková). Kľúčovú úlohu v evolúcii živočíchov zohrali zmeny v relatívne malom počte génov – regulátorov individuálneho vývoja, od ktorých závisí štrukturálny plán organizmu. Hlavnými z týchto regulačných génov sú tzv Hoh-gény.

Odkedy sa americký genetik Edward Lewis s prekvapením pozrel na mutanta, ubehlo už viac ako 50 rokov ovocná muška, ktorej na hlave namiesto tykadiel rástli nohy. Táto zvláštna mutácia sa stala, keď sa gén zodpovedný za tvorbu prsných končatín zapol v nesprávny čas a na nesprávnom mieste. A Edward Lewis (spolu s Christiane Nüsslein-Volhard a Eric Wieschaus) dostal v roku 1995 Nobelovu cenu za fyziológiu a medicínu za výskum týchto mechanizmov embryogenézy.

Takto sa otvorila rodina Žiadne h-gény zodpovedné za správnu tvorbu častí tela u zvierat. Práca týchto génov vyzerala ako zázrak: tu to bolo, riešenie veľkej záhady, ako sa tkanivá a orgány diferencovali v správnom poradí zo súboru identických embryonálnych buniek a ako výsledok bol získaný zložitý organizmus. Stačí zapnúť ten správny v správnom čase Žiadne h-gén.

Regulačné Žiadne h- gény v Drosophila sú umiestnené na chromozóme v pomerne striktnom poradí, približne v rovnakom poradí, v akom dochádza k diferenciácii hlavných častí tela

obojstranne symetrický (bilaterálny) živočích. Najprv v ranom embryu začnú fungovať gény zodpovedné za štruktúru orgánov na hlave, potom na hrudi, potom začnú gény tvarovať chvostovú časť.

Podobné gény boli nájdené u myší a ľudí. Dokonca aj v týchto vysoko organizovaných tvoroch vykonávajú rovnakú prácu: sú zodpovední za poradie embryonálneho vývoja. Objav podobného Žiadne h-gény u rôznych druhov živočíchov prinútili zoológov a embryológov, aby sa novým spôsobom pozreli na individuálny vývoj živočíchov a jeho premeny počas evolúcie. Ukázalo sa, že zmenou len jedného génu alebo času jeho zaradenia je možné transformovať, duplikovať, odstrániť alebo preniesť na iné miesto celý orgán naraz, pri zachovaní celkového štrukturálneho plánu.

Okrem toho majú vedci nový mocný nástroj na evolučné konštrukcie – rodinu homológnych (od seba odvodených) génov, ktoré sú prítomné u všetkých zvierat. Všetky hypotézy o pôvode a ranom vývoji zvierat teraz zahŕňajú túto vrstvu informácií.

Žiadne h-gény sa nachádzajú na jednom alebo viacerých (až štyroch) chromozómoch, zvyčajne v úzkych skupinách (zhlukoch), v rámci ktorých sa zachováva viac-menej striktné poradie: gény „hlavy“ vpredu, gény „chvosta“ vzadu. U primitívnejších predstaviteľov mnohobunkových organizmov, ako sú ctenofory ( Ctenophora) a koeenteráty ( Cnidaria), existujú iba štyri z týchto embryonálnych regulačných génov u cicavcov je ich už 48.

Rodina Žiadne h-gény sú rozdelené do 14 tried. Predpokladá sa, že týchto 14 tried vzniklo duplikáciou (zdvojením) jedného alebo viacerých pôvodných génov. „Duplikáty“ potom zmutovali a získali nové funkcie. Primitívne koelenteráty a ctenofory majú iba 4 triedy Žiadne h-gény, domnelý spoločný predok obojstranne symetrických zvierat ich mal mať aspoň 8 cicavcov má všetkých 14 tried;

Ako všetci fungujú Žiadne h- gény sú rovnaké. Všetky z nich sú transkripčné faktory (regulátory transkripcie - „čítacie“ gény), to znamená, že ich funkciou je „zapnúť“ alebo „vypnúť“ iné gény. V dôsledku práce faktorov Hox sa spúšťa kaskáda reakcií, čo vedie k objaveniu sa potrebných proteínov v bunke.

Snáď najdôležitejším záverom, ktorý možno vyvodiť na základe analýzy genómu morskej sasanky, je, že už úplne prví predstavitelia živočíšnej ríše vlastnili veľmi zložitý a dokonalý „súbor pracovných nástrojov“, teda génov, vďaka ktorým sa to stalo. Je možné vytvoriť obrovské množstvo komplexných mnohobunkových organizmov, pričom v základnom vývojovom programe sa urobia len malé zmeny. Navyše tieto zmeny zjavne neboli vykonané v „architektúre“ programu, ale iba v jeho „nastaveniach“.

Základný genetický program bunkového správania, prítomný už u prvých živočíchov, sa ukázal byť natoľko úspešný a flexibilný, že ďalší vývoj živočíšnej ríše – vrátane progresívnej evolúcie spojenej s komplikáciou organizmu – si takmer nevyžadoval radikálne zmeny v samotný program. Stačilo malé zmeny v nastaveniach“. Zmenili sa najmä regulačné oblasti DNA, od ktorých závisí jemné ladenie práce regulačných génov.

"Hlavné tajomstvo" zvierat. Na intuitívnej úrovni sme zvyknutí zaobchádzať so zvieracou ríšou ako s niečím obrovským a takmer nekonečne rozmanitým. V poslednej dobe sa však objavuje stále viac faktov, ktoré ukazujú, že v skutočnosti zvieratá ( Metazoa) sú veľmi špecifickou, kompaktnou a geneticky homogénnou skupinou organizmov. Prečítaný genóm morskej sasanky je toho jasným dôkazom.

Zdá sa, že „najväčšie tajomstvo“ zvierat, všeobecná myšlienka, na ktorej je založená ich štruktúra a vývoj, spočíva v špeciálnej technológii na stavbu zložitého organizmu.

z mnohých pôvodne rovnakých modulov - buniek. Podstatou technológie je, že vďaka aktivite množstva kľúčových génov - regulátorov vývoja (vrátane Žiadne h-gény) medzi deliacimi sa bunkami sa vyvíja komplexný systém vzťahy, bunky si vymieňajú signály, koncentračné gradienty regulačných látok nastavujú symetriu a štrukturálny plán vyvíjajúceho sa organizmu a všetky tieto faktory spolu riadia proces samoorganizácie, sebausporiadania zložitého mnohobunkového tvora z geneticky identického (tj. spočiatku rovnako „naprogramované“) bunky.

Je veľmi dôležité pamätať na to, že genóm nefunguje na úrovni organizmu, ale na úrovni bunky. V skutočnosti skutočne kóduje biochémiu a správanie jedinej bunky. V oplodnenom vajíčku neexistuje „program na vývoj organizmu“: existuje program na správanie bunky, nič viac. Čo sa týka „vývojového programu“, ten spontánne vzniká interakciou deliacich sa buniek už pri samotnom vývoji (približne rovnako ako v Protozoon).

Vývoj červov začína chvostom. Nematód (škrkavka) Caenorhabditis elegans- nádherný modelový objekt na štúdium individuálneho vývoja zvierat, ako aj na mnohé iné štúdie. Stačí povedať, že v roku 2002 bol ocenený Sydney Brenner, ktorý bol priekopníkom v používaní tohto malého červa ako modelového objektu v genetike a embryológii nobelová cena"za objavy v oblasti genetickej regulácie vývoja ľudských orgánov." Práca, samozrejme, bola vykonaná na červovi, ale závery sa ukázali ako platné pre ľudí - tu je ďalší dôkaz genetickej jednoty živočíšnej ríše.

Genetici a embryológovia identifikovali množstvo génov, ktoré ovplyvňujú vývoj červa, a mnohé z týchto génov sa nachádzajú aj u iných zvierat, vrátane ľudí. Ako už vieme, systém genetickej regulácie vývoja, vrátane Hoh-gény a množstvo ďalších regulačných génov sú vo všeobecnosti podobné u všetkých zvierat. Vedci sú však stále veľmi ďaleko od úplného pochopenia tých úžasných mechanizmov, ktoré spôsobujú, že sa rozdrvené vajíčko nepremení na hrudku buniek, ale na zložité a jemne organizované mnohobunkové stvorenie.

Červ Caenorhabditis elegans je obľúbený medzi genetikmi a embryológmi. Jednou z hlavných výhod C. elegans je jej transparentnosť. Pod mikroskopom sú cez svetlo jasne viditeľné všetky vnútorné orgány a dokonca aj jednotlivé bunky. Ak chcete podrobne vidieť, ako sa z oplodneného vajíčka vyvinie červ s tráviacim a nervovým systémom, svalmi a reprodukčnými orgánmi, jednoducho umiestnite vajíčko C. elegans na stolík mikroskopu a pozorujte ho 14 hodín – toľko trvá embryonálny vývoj toto zviera pokračuje.

Genetická analýza umožňuje len identifikovať gény, ktoré sú nevyhnutné (ale nie nevyhnutne postačujúce) pre určité aspekty bunkovej diferenciácie. Napríklad mutácie Hox génov môžu viesť k bizarnému zmiešaniu charakteristík charakteristických pre rôzne časti tela (nohy môžu rásť na hlave Drosophila a ďalší pár krídel na zadnom segmente hrudníka). Sú známe gény, v ktorých mutácie vedú k úplnému narušeniu procesov bunkovej diferenciácie, takže namiesto normálneho embrya vlastne vzniká bezštruktúrny zhluk buniek. Aby sme však pochopili, ako všetky tieto gény spoločne riadia vývoj, sú potrebné embryologické experimenty.

C. elegans- ideálny objekt pre takýto výskum. Vývoj tohto červa bol vysledovaný v každom detaile – od oplodneného vajíčka až po dospelý organizmus. Osud každej zárodočnej bunky (blastoméry) je presne známy; je známe, z ktorej blastoméry sa tvorí každá z buniek dospelého červa. Treba povedať, že vývoj škrkaviek je na rozdiel od mnohých iných živočíchov od začiatku veľmi striktne daný. Dokonca ani v štádiu dvojbunkového embrya nie sú jeho blastoméry v žiadnom prípade totožné. Ich rozdelením nezískame dvojičky, ako sa to stáva u stavovcov. Väčšia predná blastoméra AB vedie k vzniku väčšiny tela, svalov a nervového systému;

zadná blastoméra P 1 - menšia časť tela vrátane pohlavných orgánov a čriev. Osud týchto blastomér je teda známy už v dvojbunkovom štádiu. Je to predurčené počiatočnou polaritou vajíčka: jedna blastoméra prijíma viac niektorých regulačných (signálnych) látok, druhá menej.

Zároveň však blastoméry nie sú vôbec uzavreté systémy, pôvodne naprogramované na špecifickú cestu vývoja. Nemôžu sa správne rozvíjať bez kontaktu s inými blastomérami; vymieňajú si medzi sebou rôzne chemické signály, upravujúc svoje správanie v súlade so zmenami v bunkovom prostredí.

Markus Bischoff a Ralf Schnabel z Ústavu genetiky Technická univerzita v Braunschweigu sa rozhodli zistiť, aký mechanizmus je zodpovedný za to, že embryu dáva predozadnú polaritu. Pri pokusoch im mimoriadne pomohol fakt, že so skorými embryami C. elegans Môžete s ním zaobchádzať ako s miniatúrnym živým konštruktérom. Blastomery je možné ľubovoľným spôsobom deliť a rekombinovať a dokonca aj chimérické embryá môžu byť vytvorené z buniek rôznych jedincov. Takéto štruktúry spravidla nemôžu vyrásť do dospelého červa, ale stále nezomrú okamžite a nejaký čas sa vyvíjajú.

Vedci oddelili dve predné bunky („dcéry“ AB blastoméry) zo štvorbunkových embryí, z ktorých by sa mal normálne vyvinúť takmer celý červ. Zbavené kontaktu so zadnými blastomérmi („dcéry“ blastoméry P1, ktoré sa nazývajú EMS a P2), sa tieto bunky chaoticky rozdelili a zmenili sa na amorfnú hrčku bez akýchkoľvek známok predo-zadnej polarity.

Bolo prirodzené predpokladať, že zadné blastoméry vylučujú nejaký druh signálnej látky, ktorá reguluje delenie predných buniek. A tak to dopadlo. „Polarizačným centrom“ embrya, ako ukázali experimenty, je blastoméra P2 (z ktorej sa následne vyvinie reprodukčný systém). Bunku P 2 stačí aplikovať na potomkov AB aspoň na päť minút, aby sa bunky „polarizovali“. Potom sa potomkovia AB nedelia náhodne, ale prevažne v určitej rovine, takže v dôsledku toho nevytvoria hrudku, ale predĺžené červovité embryo s výrazným predným a zadným koncom. Zadný koniec sa vždy stáva bodom, ktorého sa bunka P2 dotkla.

Embryo C. elegans v 8-bunkovom štádiu.

Je zrejmé, že signálna látka vylučovaná bunkou P2 ovplyvňuje orientáciu deliacej roviny v štiepnych blastoméroch. Sila tejto látky je taká, že aplikovaním dvoch blastomér P 2 na bunky na rôznych miestach vedci získali bizarné príšery s dvoma chvostmi alebo zakrivené embryá v tvare písmena L s dvoma navzájom kolmými predo-zadnými osami. Každý bod kontaktu s P 2 sa zmenil na chvost!

Teraz sme museli zistiť, čo je to za látku. Už skôr sa zistilo, že orientácia roviny bunkového delenia je ovplyvnená signálnym proteínom Wnt, jedným z najdôležitejších multifunkčných regulátorov vývoja u zvierat. V istom zmysle je tento proteín v hierarchii regulátorov ešte vyšší ako Hox gény. Niektoré bunky vylučujú proteín Wnt, iné ho vnímajú pomocou špeciálnych receptorových proteínov, čo vedie k aktivácii ďalších regulačných génov, vrátane génov Hox.

Na testovanie, či blastoméra P2 skutočne polarizuje iné blastoméry pomocou proteínu Wnt, vedci použili mutantné blastoméry P2 s vypnutým génom Wnt. Ukázalo sa, že takéto P 2 blastoméry nemajú polarizačný účinok. Tak bola stanovená povaha signálu.

Zostávalo pochopiť, ako sa signál prenáša z jednej bunky do druhej. Výskumníci zistili, že bunky „polarizované“ samotnou blastomérou P2 získavajú schopnosť polarizovať iné bunky. Ak je však ich gén Wnt vypnutý, nestane sa to. Z toho autori dospeli k záveru, že k prenosu signálu nedochádza difúziou signálnej látky produkovanej blastomérou P2 z bunky do bunky (ako u modelového tvora Protozoon z predchádzajúcej kapitoly), ale na princípe štafetového behu. Samotné polarizované bunky začnú produkovať proteín Wnt a tým polarizujú svojich susedov.

Ďalšie experimenty ukázali, že zostávajúca časť embrya (tá, ktorá sa vynorí z EMS blastoméry) je tiež polarizovaná v dôsledku kontaktu s P2. Ukázalo sa teda, že blastoméra P2 je hlavným organizačným centrom vyvíjajúceho sa embrya, ktoré určuje jeho predno-zadnú polaritu. Toto dôležitý objav Nemeckí embryológovia, ako aj metódy, ktoré vyvinuli na zložité manipulácie s blastomérmi, otvárajú vedcom, ktorí sa snažia preniknúť do tajomstva vývoja zvierat, nové vzrušujúce vyhliadky.

táto práca veľmi jasne ukazuje, ako celkom jednoduché systémy chemická „komunikácia“ medzi bunkami embrya im umožňuje „samoorganizovať sa“ do komplexného mnohobunkového organizmu.

Podľa evolučnej teórie sa všetky druhy živých bytostí na Zemi postupne počas mnohých miliónov rokov vyvinuli zo svojich jednobunkových predkov. Zložitejšie organizmy s najväčšou pravdepodobnosťou vznikli z kolónií prvokov. Dá sa to sledovať, ak podrobnejšie študujete hlavné druhy zvierat. Klasifikácia rozdeľuje všetky tvory do druhov, rodín, rádov, tried podľa ich štruktúry a vonkajších vlastností, ktoré boli získané počas evolučného zdokonaľovania.

Vznikli nové typy a objavili sa orgány, ktoré najstarší predkovia nemali. Počiatočnú fázu takéhoto pokroku možno pozorovať na špongiách. Koelenteráty už majú dobre definovaný endoderm a ektoderm, ako aj základy svalov. Vyššie druhy živočíchov sa vyznačujú zložitou stavbou nervovej sústavy a iných orgánových sústav. Pre pochopenie evolúcie je potrebné podrobnejšie zvážiť ich najdôležitejšie vlastnosti.

Protozoa

Ide o mikroskopické tvory s jednobunkovou štruktúrou. Vedci poznajú asi 15 tisíc druhov Ich tvar tela je rôzny, od žiarivo-radiálneho až po asymetrický. Často tvoria zložité kolónie, čo vedcom umožňuje špekulovať, ako vznikli mnohobunkové druhy zvierat. Sú rozdelené do tried v závislosti od spôsobu pohybu a stavby tela.

Špongie

Najprimitívnejšie mnohobunkové organizmy. Najčastejšie žijú v mori. Sú rozdelené do 3 tried, v závislosti od zloženia kostry. Ich spôsob života je zafixovaný. Iné typy živočíšnej ríše s nimi kontrastujú, pretože hubám chýbajú charakteristické orgány a tkanivá. Existuje vonkajšia vrstva, ktorá chráni organizmus od povrchu, a vnútorná vrstva pozostávajúca zo špeciálnych bičíkových buniek goliera. Medzi nimi je mezoglea - niekedy veľmi masívna skupina buniek, z ktorých niektoré tvoria kostru.

Coelenterates

Telá týchto zvierat pozostávajú iba z dvoch vrstiev buniek, ktoré obklopujú telesnú dutinu nazývanú črevo, s jediným otvorom úst. Majú základy nervového a svalového tkaniva. Krvavé a nie. Životný štýl koelenterátov môže byť sedavý alebo voľne mobilný. Žijú až na vzácne výnimky v morskej vode a tvoria rozsiahle kolónie. Tento typ zahŕňa medúzy, koraly, hydroidné polypy a morské sasanky.

Ploché červy

Škrkavky

Annelids

Telá takýchto zvierat pozostávajú z oddelených segmentov. Majú obehový systém, vysokú schopnosť regenerácie rudimentov primitívnych končatín a sekundárnu telesnú dutinu. Pod vplyvom týchto zmien sa sformovali ďalšie, rozvinutejšie typy ríše zvierat. Početní zástupcovia skupiny článkonožcov pochádzali z morských annelidov.

Mäkkýše

Zvieratá, ktorých mäkké telo je zvyčajne chránené ulitou. Majú vysoko vyvinutý nervový systém a sekundárnu telesnú dutinu. Objavili sa zmyslové orgány a srdce – sval, ktorý pumpuje krv. U ulitníkov možno rozlíšiť hlavu. Žijú v mori a sladkej vode a na súši.

Ostnokožce

Obyvatelia hlbokého mora. Rozmery najväčších zástupcov nepresahujú 50 cm Typ zahŕňa triedy morských ježkov, hviezdy, ľalie a iné. Životný štýl je nehybný, vďaka čomu sa vyvinula päťlúčová symetria charakteristická len pre ostnatokožce. Zástupcovia tohto typu majú obehový systém a mezodermickú vnútornú kostru.

Článkonožce

Druhy zvierat sú veľmi široké. Táto skupina je práve typ – najrozmanitejšia a druhovo najbohatšia. Charakteristickými znakmi tohto typu sú prítomnosť zložitých zmyslových orgánov vo forme vyhradených príloh ústnej dutiny - antény, jasné rozdelenie tela na sekcie, končatiny pozostávajúce zo segmentov pre efektívnejší pohyb. Vývoj článkonožcov prešiel od vyhynutých trilobitov, primitívnej skupiny, ktorá je predkom kôrovcov a pavúkovcov, k vyššiemu lietajúcemu hmyzu. Stonožky sa považujú za prechodný článok vo vývoji tohto typu.

Chordata

Typ zahŕňa typy a triedy, ktoré sú vo svojej podstate rôznorodé vzhľad, životný štýl, biotop. Typy nervového systému zvierat spája trubica vytvorená na chrbtovej časti tela, ktorá je stredom všetkých početných zakončení, ktorá je chránená notochordom, chrupavkovou alebo kostnou tyčinkou a oporou kostry. Reprezentatívny vývoj rôzne triedy možno vysledovať od larválnych strunatcov a bezlebiek (lancelet) až po zložité primáty vyznačujúce sa vysokou inteligenciou.

Ryby

Existujú chrupavkovité, laločnaté alebo mäsité laloky a kostnaté. Zástupcovia prvej skupiny majú hustú kožu s plakoidnými šupinami, ktoré sú pre nich jedinečné. Ústa sa nachádzajú na spodnej strane tela, nie sú tam pľúca a plavecký mechúr, kostru tvorí chrupavka.

Laločnaté ryby sa delia na pľúcniky a plutváky. Posledne menované sú teraz zastúpené iba jedným rodom, ktorý žije v Indickom oceáne. Sú veľmi podobné predkom obojživelníkov a zaujímajú sa najmä výskumníci, ktorí podporujú teóriu evolúcie. Pľúcnik má žiabre aj pľúca.

Kostnaté zvieratá sú väčšinou moderných predstaviteľov triedy rýb. Majú tiež tvrdú kostru; koža je väčšinou pokrytá šupinami, existujú však početné výnimky.

Obojživelníky

Larvy týchto tvorov spravidla dýchajú žiabrami a žijú vo vode. Dospelý má pľúca a žije na súši. Pokožka je zvlhčená a zbavená chĺpkov či šupín. Táto trieda zahŕňa žaby, mloky, ropuchy a mloky.

Plazy

Telo je pokryté šupinami, žijú na zemi aj vo vode. V dávnych dobách táto trieda dominovala medzi ostatnými v počte, ale neskôr sa na hlavné miesto dostali cicavce. Majú rôzne veľkosti, tvary tela a životný štýl. Krokodíly, jašterice, hady a korytnačky sú zástupcami plazov.

Vtáky

Anatomicky sú blízko plazom, ale získali schopnosť samostatne udržiavať telesnú teplotu bez ohľadu na podmienky prostredia. Vtáky majú dobre tvarované pľúca, štvorkomorové srdce a krídla, ktoré umožňujú väčšine z nich pohybovať sa vzduchom.

Cicavce

Sú tak pomenované kvôli prítomnosti špeciálnych žliaz, ktorých sekrétom kŕmia svoje mláďatá. Telo býva pokryté srsťou, sú teplokrvné, končatiny sú privedené pod telo a vytočené dopredu. Vyššie cicavce, primáty, rozvíjajú inteligenciu, ktorá výrazne prispieva k prežitiu.

Všetky stvorenia sú rozdelené do 3 kategórií podľa spôsobu kŕmenia:

. Bylinožravce. Jedia výlučne rastlinnú potravu – riasy, bylinky, listy či ovocie. Napríklad los, jeleň, králik.

. Predátori. Jedia hmyz alebo mäso iných zvierat. Napríklad žaba, tiger, rys.

. Všežravce. V závislosti od podmienok prostredia môžu jesť rastlinnú aj živočíšnu potravu. Napríklad medveď, sýkorka, diviak.

Oceán života

Dávni predkovia moderných tvorov sa postupne vynorili z oceánu, ktorý sa stal kolískou života na Zemi. Táto migrácia mohla prebiehať niekoľkými spôsobmi – cez pobrežie na súš, do sladkej vody alebo do podzemných jaskýň. Vplyvom dramatickej zmeny prostredia sa menili a zdokonaľovali typy živočíšnych tkanív, čo bolo nevyhnutné pre prežitie. Niektoré skupiny - veľryby, plazy a vtáky - sa potom vrátili do mora, keď prešli dlhou evolučnou cestou.

Teraz zástupcovia väčšiny tried žijú v oceáne alebo v jeho blízkosti. Mnohé živočíšne druhy, najmä bezstavovce, zostávajú nezmenené milióny rokov a predstavujú cenný zdroj pre štúdium. Ostatné hlavné druhy zvierat sa považujú za relatívne mladé, no ich výskum pomohol odhaliť genetické súvislosti medzi zdanlivo odlišnými skupinami. To má obrovský vplyv na uvedomenie si jednoty človeka s okolitou prírodou a pochopenie obrovskej podobnosti živých bytostí.

Väčšina moderných živočíšnych typov sa prvýkrát objavuje vo fosílnych záznamoch až v období kambria (prvé obdobie paleozoickej éry, ktoré sa začalo pred 542 miliónmi rokov). Výsledky molekulárnej fylogenetickej analýzy však naznačujú výrazne skorší výskyt mnohých z nich. Nemali by sme zabúdať, že paleontológia a porovnávanie sekvencií DNA nie sú jediným zdrojom informácií o pôvode a ranom vývoji živočíchov. Množstvo užitočných informácií možno získať klasickými metódami porovnávacej anatómie a embryológie. Až do 80. rokov 20. storočia slúžili práve tieto metódy ako hlavný nástroj na rekonštrukciu evolučných ciest živočíchov a paleontológia sa umiestnila na čestnom druhom mieste. Dnes sa na prvé miesto dostali molekulárno-genetické metódy, na druhom zostala paleontológia (vďaka jej mimoriadne rýchlemu rozvoju v posledných desaťročiach) a na tretie miesto sa posunula anatómia a embryológia. Ale nestratili svoj význam a dúfam, že ani nikdy nestratí. Čo tieto klasické vedy hovoria o pôvode zvierat?

Trichoplax – jedno z najprimitívnejších zvierat – vyzerá ako pomaly sa plaziaci tenký beztvarý tanier.

Mitochondriálne genómy choanoflagelátov sú veľké (40 tisíc párov báz alebo viac), obsahujú dlhé nekódujúce oblasti a veľké množstvo génov. Naproti tomu zvieratá majú veľmi malé mitochondriálne genómy (14-18 kb) s veľmi malým počtom nekódujúcich inzercií a minimálnym počtom génov. V Trichoplaxe, ako sa ukázalo, mitochondriálny genóm zaujíma medzipolohu v mnohých dôležitých charakteristikách.

| |

Veda o klasifikácii zvierat sa nazýva systematika alebo taxonómia. Táto veda určuje rodinné vzťahy medzi organizmami. Stupeň vzťahu nie je vždy určený vonkajšou podobnosťou. Napríklad vačnaté myši sú veľmi podobné obyčajným myšiam a tupay sú veľmi podobné veveričkám. Tieto zvieratá však patria do rôznych rádov. Ale pásavce, mravčiare a leňochy, úplne odlišné od seba, sú zjednotené do jednej čaty. Faktom je, že rodinné väzby medzi zvieratami sú určené ich pôvodom. Štúdiom kostrovej stavby a zubného systému zvierat vedci zisťujú, ktoré zvieratá sú k sebe najbližšie, a paleontologické nálezy dávnych vyhynutých druhov zvierat pomáhajú presnejšie vytvárať rodinné väzby medzi ich potomkami. Hrá hlavnú úlohu v taxonómii zvierat genetika- náuka o zákonoch dedičnosti.

Prvé cicavce sa na Zemi objavili asi pred 200 miliónmi rokov a oddelili sa od plazov podobných zvieratám. Historická cesta vývoja sveta zvierat sa nazýva evolúcia. Počas evolúcie došlo k prirodzenému výberu - prežili iba tie zvieratá, ktoré sa dokázali prispôsobiť podmienkam prostredia. Cicavce sa vyvinuli rôznymi smermi a vytvorili mnoho druhov. Stávalo sa, že zvieratá, ktoré mali v určitom štádiu spoločného predka, začali žiť v iných podmienkach a získavali iné zručnosti v boji o prežitie. Ich vzhľad bol transformovaný a zmeny užitočné pre prežitie druhu boli konsolidované z generácie na generáciu. Zvieratá, ktorých predkovia vyzerali rovnako, sa relatívne nedávno začali od seba časom výrazne líšiť. Naopak, druhy, ktoré mali rôznych predkov a prešli rôznymi evolučnými cestami, sa niekedy ocitnú v rovnakých podmienkach a po zmene sa stanú podobnými. Takto získavajú druhy navzájom nepríbuzné spoločné znaky a iba veda môže sledovať ich históriu.

Klasifikácia sveta zvierat

Živá príroda Zeme sa delí na päť kráľovstiev: baktérie, prvoky, huby, rastliny a živočíchy. Kráľovstvá sa zase delia na typy. Existuje 10 druhov zvieratá: špongie, machorasty, plochých červovškrkavky, annelids, coelenterates, článkonožce, mäkkýše, ostnatokožce a strunatce. Chordáty sú najprogresívnejší druh zvierat. Spája ich prítomnosť notochordu, primárnej kostrovej osi. Najviac vyvinuté strunatce sú zoskupené do podkmeňa stavovcov. Ich notochord je premenený na chrbticu.

Kráľovstvá

Typy sú rozdelené do tried. Celkom existuje 5 tried stavovcov: ryby, obojživelníky, vtáky, plazy (plazy) a cicavce (zvieratá). Cicavce sú najviac organizované zvieratá zo všetkých stavovcov. Všetky cicavce majú spoločné to, že svoje mláďatá kŕmia mliekom.

Trieda cicavcov sa delí na podtriedy: vajcorodé a živorodé. Vejcorodé cicavce sa rozmnožujú kladením vajíčok ako plazy alebo vtáky, ale mláďatá kŕmia mliekom. Živorodé cicavce sa delia na infratriedy: vačkovce a placenty. Vačkovce rodia nedostatočne vyvinuté mláďatá, ktoré sú dlho donosené v materskom vaku matky. V placentách sa embryo vyvíja v matkinom lone a rodí sa už vytvorené. Placentárne cicavce majú špeciálny orgán - placentu, ktorá počas vnútromaternicového vývoja uskutočňuje výmenu látok medzi materským telom a embryom. Vačkovce a vajcorodé zvieratá nemajú placentu.

Druhy zvierat

Triedy sú rozdelené do družstiev. Celkom existuje 20 rádov cicavcov. V podtriede vajcorodov je jeden rad: monotrémy, v infratriede vačkovcov je jeden rad: vačkovce, v placentárnej infratriede je 18 radov: odontáty, hmyzožravce, vlnité krídla, chiropterany, primáty, mäsožravce, plutvonožce, veľryby, sirény, proboscidy, hyraxy, sardvarky, artiodaktyly, kalopody, jašterice, hlodavce a zajacovité.

Trieda cicavcov

Niektorí vedci rozlišujú nezávislý rad Tupaya od radu primátov, od radu hmyzožravcov oddeľujú rad skokanov a dravce a plutvonožce sa spájajú do jedného radu. Každý rád je rozdelený na čeľade, čeľade na rody a rody na druhy. Celkovo v súčasnosti na Zemi žije asi 4000 druhov cicavcov. Každé jednotlivé zviera sa nazýva jednotlivec.