Рассказа о плавательном пузыре речь в основном шла о его положении относительно кишечника у разных групп рыб, а также о путях возможной эволюции от первичного вентрального легкого древних рыб к настоящему дорзальному плавательному пузырю рыб современных. Сегодня мы более подробно рассмотрим внутреннее устройство этого органа и еще раз вернемся к разнообразию его строения.
Ранее мы отметили, что в эволюции рыб от предковых (зачастую примитивных) к современным более сложно устроенным формам наблюдается тенденция, во-первых, к потере связи плавательного пузыря с кишечником и, во-вторых, к общему усложнению его строения. Действительно, наиболее молодые таксоны являются, как правило, закрытопузырными, в то время как у более старших (имеющих более раннее эволюционное происхождение) наблюдается открытопузырность.
Схема строения плавательного пузыря рыб
Переход от открытопузырности к закрытопузырности проходил в эволюции посредством постепенного утоньшения и удлинения воздушного канала и смещения места его соединения с пищеварительным трактом от глотки в задние отделы кишечника. Так, у современных открытопузырных рыб этот канал длинный и узкий, как, например, у лососевых, и открывается за желудком, а у панцирной щуки Lepisosteus - представителя одной из древних групп - он короткий и широкий, и открывается в пищевод. Такое его "переднее" положение укорачивает путь в плавательный пузырь для заглатываемого с поверхности воды воздуха и обеспечивает дыхательную функцию.
Принципы работы плавательного пузыря
Вначале поговорим о принципе работы плавательного пузыря как гидростатического органа. Этот принцип прост: изменяя объем плавательного пузыря, рыба изменяет общую плотность тела, и как следствие меняется и ее плавучесть. Как же происходит изменение объема плавательного пузыря? Первые исследователи считали, что это осуществляется только за счет окружающей плавательный пузырь мускулатуры, работа которой приводит к его сжиманию или растягиванию, что в свою очередь выгоняет воздух из пузыря или наоборот нагнетает его внутрь. Однако это не верно - изменение объема плавательного пузыря исключительно за счет работы мускулатуры свойственно лишь немногим примитивным мелководным формам. У подавляющего большинства рыб для этого используются специализированные внутренние структуры, расположенные в самом пузыре, в то время как мускулатура задействуется в крайних случаях. Эти структуры в зависимости от продвинутости таксона могут быть выражены в разной степени, но при этом всегда различают два их типа - красное тело и овал. Фактически это две зоны в оболочке плавательного пузыря, выполняющие функции синтеза (красное тело) и удаления (овал) газов. Функционирование этих зон связано с обильным кровообращением, так как кровь является для большинства рыб основным, а в случае закрытопузырных рыб единственным транспортным "каналом" для газов при наполнении и опорожнении плавательного пузыря.
Теперь давайте немного подробнее рассмотрим строение этих двух "рабочих" зон.
Строение красного тела
Начнем с красного тела (лат. corpus ruber)
, которое по сути является газовой железой (а в англоязычной литературе оно преимущественно называется именно так), служащей для «закачки» газов из крови в полость плавательного пузыря. Оно представляет собой скопление секреторных клеток (вероятно эпителиального происхождения) и капилляров. У разных групп рыб красное тело может быть выражено неодинаково – оно может покрывать либо всю поверхность пузыря, либо только небольшую его часть, иметь лопастную структуру или представлять собой однородное образование, быть выстланным многослойным или однослойным эпителием.
Красное тело внешне выглядит как густое скопление копилляров
Сейчас я не стану останавливаться на подробностях работы всей системы, но для дальнейшего понимания строения красного тела необходимо отметить, что попадание газов напрямую из крови в плавательный пузырь путем простой диффузии невозможно из-за разницы их парциальных давлений. Для преодоления этой разницы как раз и необходимы секреторные клетки, которые за счет происходящих в них химических реакций обеспечивают транспорт газов в нужном направлении. Для синтеза необходимого объема газов секреторные клетки должны соответствующим образом снабжаться кровью, которая как раз и является источником этих газов. Поэтому важнейшей составляющей красного тела является скопление капилляров, образующих густую сеть в стенке плавательного пузыря и получившее довольно смешное и кажущееся не совсем научным название – чудесная сеть от латинского rete mirabile. Как уже отмечалось выше, у разных видов рыб чудесная сеть, как неотъемлемая часть красного тела, может быть развита в разной степени, однако, если имеется, то построена по одному универсальному принципу. Этот принцип заключается в очень близком расположении капилляров, приносящих кровь к секреторным клеткам и уносящих ее обратно. По этим сближенным артериальным и венозным капиллярам происходит параллельный (но разнонаправленный) транспорт крови, что обеспечивает сложный механизм нагнетания парциального давления газов в приносящих капиллярах и саму возможность "закачки" газов внутрь плавательного пузыря. Подробнее об этом я попробую рассказать в отдельном посте, пока же предлагаю только взглянуть на рисунок ниже, на котором показана микроструктура чудесной сети и пути газов в разных ее частях.
Микроструктура чудесной сети и разность парциальных давлений газов в разных ее участках.
Стрелками показано направление газов и кровотока.
Два типа организации чудесной сети
Говоря о строении чудесной сети, нельзя не упомянуть о том, что существует два типа организации параллельных приносящих и выносящих капилляров. Чудесная сеть может быть биполярной, когда две микросети капилляров расположены последовательно, или униполярной, когда имеется лишь одна микросеть капилляров, непосредственно примыкающая к секреторным клеткам. Эти варианты строения показаны на рисунке ниже. У большинства рыб чудесная сеть построена по униполярному типу, в то время как у угрей она биполярна. Различия в строении чудесной сети проявляются также и в том, что число пар капилляров (1 приносящий + 1 выносящий) в микросети может варьировать у разных видов от единиц до нескольких тысяч.
Униполярный и биполярный типы строения чудесной сети
Строение овала
Теперь перейдем к строению овала, являющегося структурой, ответственной за транспорт газов из плавательного пузыря в кровь. Овал представляет собой участок стенки плавательного пузыря, обильно снабжающийся сосудами, также как и в случае с красным телом, образующими густую сеть. Структура этой сети, однако, гораздо проще, так как механизм обратного транспорта газов из плавательного пузыря в кровь значительно проще. Из-за разности парциальных давлений газы проникают в кровь по принципу прямой диффузии, поэтому для обеспечения этого процесса не требуются никакие секреторные клетки и организация параллельного транспорта в капиллярах. Скорость этой диффузии, как правило, очень высокая и ограничивается, прежде всего, скоростью кровотока - кровь попросту не успевает уносить растворенные газы. Кроме того, процесс диффузии связан с площадью, через которую она происходит, и диаметром просвета между резорбирующей и секреторной частями, который, как уже было сказано, может регулироваться с помощью сфинктера.
Капилляры овала (показаны стрелкой)
Разнообразие строения плавательного пузыря костистых рыб
В завершении, как я и обещал, вернемся к разнообразию строения плавательного пузыря у разных групп рыб. Потеря связи с кишечником, как уже было сказано, - не единственная тенденция в эволюции плавательного пузыря. От примитивных древних групп к наиболее современным молодым таксонам мы наблюдаем постепенное усложнение его строения. Это усложнение заключается прежде всего в появлении различных зон, связанных с выполнением тех или иных специальных функций. Гидростатическую функцию обеспечивают две таких зоны - это уже описанные выше красное тело и овал. Их обособление у разных рыб может быть организовано по-разному, но в общем сводится к разделению плавательного пузыря на несколько камер. Как правило, таких камер бывает две - в одной происходит синтез газов, а в другой их поглощение. Разнообразие строения и расположения камер относительно друг друга у костистых рыб очень велико. Некоторые примеры показаны на рисунке ниже.
При описании плавательного пузыря часто отдельно упоминают плавательный пузырь угрей родов Anguilla и Conger (рисунок D). Действительно, в его строении есть ряд интересных особенностей. Имея связь с кишечником, он, однако, функционирует как плавательный пузырь закрытого типа. В чем же это проявляется? Дело в том, что воздушный канал у угрей этих родов расширен и функционально соответствует зоне овала - через его стенки происходит резорбция газов в кровь, синтез же газов осуществляется в единственной крупной вытянутой камере, снабженной мощной газовой железой. Помимо этого, с плавательным пузырем закрытого типа его сближает особенность кровообращения и состав наполняющих газов.
Говоря о разнообразии строения плавательного пузыря и особенностях его связи с внешней средой нельзя не упомянуть о плавательном пузыре сельдевых (сем. Clupeidae). Особенности его строения связаны с особенностями биологии этих рыб, которым свойственны значительные и резкие вертикальные миграции. Так, типичный представитель сельдевых тихоокеанская сельдь Clupea pallasii совершает подобные миграции из глубин моря в поверхностные слои вслед за планктоном, которым она питается. При таких перемещениях объем газа в плавательном пузыре резко увеличивается за счет снижения внешнего давления, что в обычном случае могло бы привести к повреждению тканей рыбы (нечто подобное мы наблюдаем при ловле рыб с глубины - часто такие поимки сопровождаются выпячиванием плавательного пузыря через рот рыбы). Чтобы такого не происходило, в процессе эволюции сельди приобрели дополнительное отверстие, расположенное в районе анального и соединяющее плавательный пузырь с внешней средой. Через него и происходит "стравливание" лишнего воздуха, причем этот процесс может контролироваться самой рыбой с помощью имеющегося здесь сфинктера.
Подробнее о функционировании плавательного пузыря я расскажу в одном из следующих постов.
Цель занятия:
Материал и оборудование
Пищеварительный тракт
Зуб включает: 1) витродентин дентин пульпу
Рисунок. 4. Глоточные зубы
Пищеварительные железы.
Поджелудочная железа
).
Вопросы для самоконтроля
1.Характеристика и строение зубов хищных рыб.
2. Роль подъязычной дуги (копулы) у рыб.
3. Назначение жаберных тычинок рыб.
4. Назначение и строение глоточных зубов хищных и растительноядных рыб. Их систематическое значение.
5. Перечислите приспособления для увеличения всасываемой поверхности пищеварительного тракта рыб.
6. Назовите особенности строения поджелудочной железы хрящевых и костистых рыб.
7. Способы достижения гидростатического равновесия рыб.
8. Строение плавательного пузыря у различных рыб.
Иванов В.П., Егорова В.И. Основы ихтиологии: учеб. пособие. Астрахан. гос. техн. ун-т. – Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008. – 336 с.
Ильмаст Н.В. Введение в ихтиологию (учебное пособие).– Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2005. 148 с.
Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология. – Легкая и пищевая пром-сть, 1981. – 384 с.
Кляшторин Л.Б. Водное дыхание и кислородные потребности рыб. М. Легкая и пищевая пром-сть, 1982. – 168 с.
Баклашова Т.А. Практикум по ихтиологии для специальности «Рыбоводство». М.: Агропромиздат, 1990. – 223 с.
Абдурахманов Г.М., Зайцев В.Ф., Ложниченко О.В., Федорова Н.Н., Тихонова Э.Ю., Лепелина И.Н. Развитие жизненно важных органов осетровых в раннем онтогинезе. – Прикаспийский институт биол. Ресурсов ДНЦ РАН. – М.: Наука, 2006. – 220 с.
Составители:
СТАРЦЕВ Александр Вениаминович
СТАРЦЕВА Марина Леонтьевна
Самойлова Елена Алексеевна
Пищеварительная система рыб
Методические указания к лабораторной работе
по дисциплине «Ихтиология»
Издательский центр ДГТУ
Адрес университета и полиграфического предприятия:
344000, г. Ростов-на-Дону, пл. Гагарина,1
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ И ГИДРОСТАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМЫ РЫБ
Цель занятия:
Изучить особенности пищеварительной системы, плавательный пузырь и гидростатические особенности рыб на примере осетровых (белуга) и костистых рыб (речной окунь, карась)
Материал и оборудование
Мороженная рыба: молодь белуги, стерлядь, форель, серебряный карась, сазан, белый толстолобик, речной окунь; металлическая кювета, пинцет, скальпель, препаровальная игла.
Общее положение:
Пищеварительная система рыб представлена пищеварительным трактом и пищеварительными железами (рис. 1).
Рисунок 1. Внутреннее строение костистой рыбы (речной окунь).
Пищеварительный тракт включает: 1) ротовую полость; 2) глотку; 3) пищевод; 4) желудок; 5) кишечник.
В зависимости от характера питания рыб эти отделы значительно различаются. Круглоротые имеют ротовой аппарат сосущего типа, он начинается с присасывательной воронки, на дне которой расположено ротовое отверстие. На внутренней поверхности воронки расположены роговые зубы. В глубине воронки имеется мощный язык с зубчиками.
Хищные рыбы имеют большой хватательный рот, вооруженный зубами. Многие бентосоядные рыбы имеют всасывательный рот в виде трубки (карповые, морская игла); планктоноядные – большой или средний рот с мелкими зубами или без них (сиги, сельди и др.); перифитоноядные – рот в виде поперечной щели, расположенной на нижней стороне головы, нижняя губа покрыта роговым чехликом (подуст, храмуля).
У большинства рыб в ротовой полости на челюстях имеются зубы.
Зуб включает: 1) витродентин (наружный эмалеподобный слой); 2) дентин (пропитанное известью органическое вещество); 3) пульпу (полость, заполненная соединительной тканью с нервами и кровеносными сосудами).
Зубы могут находиться не только на челюстях, но и на других костях ротовой полости и даже на языке. Хищные рыбы имеют острые, загнутые назад зубы, которые служат для схватывания и удерживания добычи.
Настоящего языка, имеющего собственную мускулатуру, рыбы не имеют. Его роль выполняет непарный элемент подъязычной дуги (копула).
Ротовая полость рыб переходит в глотку, стенки которой пронизаны открывающимися наружу жаберными щелями с жаберными дугами. На внутренней стороне жаберных дуг располагаются жаберные тычинки, строение которых зависит от характера питания рыб. У хищных рыб жаберные тычинки малочисленные, короткие и предназначены для предохранения жаберных лепестков и удерживания добычи; у планктофагов – многочисленные, длинные, служат для отцеживания пищевых организмов (рис. 2). Число жаберных тычинок на первой жаберной дуге для некоторых видов является систематическим признаком (сиговые).
Рисунок. 2. Жаберные тычинки планктоноядных и хищных рыб.
А – невский сиг; Б – муксун; В – судак
У некоторых рыб в дорзальной стенке глотки развивается особый наджаберный орган, который служит для концентрации мелкой пищи (толстолобик).
Хищные рыбы имеют: 1) верхнеглоточные зубы (на верхних элементах жаберных дуг); 2) нижнеглоточные зубы (на пятой недоразвитой жаберной дуге). Глоточные зубы имеют вид площадок, покрытых мелкими зубчиками и служат для удержания добычи.
У карповых рыб сильно развиты нижнеглоточные зубы, которые расположены на пятой недоразвитой жаберной дуге. На верхней стенке глотки у карповых находится твердое роговое образование – жерновок, который участвует в перетирании пищи.
Рисунок 3– Глоточный аппарат у карповых рыб:
1 – жерновок; 2 – глоточные кости.
Глоточные зубы могут быть однорядные (лещ, плотва), двухрядные (густера, шемая), трехрядные (сазан, усач) (рис. 3). Глоточные зубы сменяются ежегодно.
Рисунок. 4. Глоточные зубы
1 – однорядные (плотва); 2 – двухрядные (жерех);3 – трехрядные (сазан)
В ротовой и глоточной полости рыб имеются железы, слизь которых не содержит пищеварительных ферментов, но облегчает проглатывание пищи. Глотка переходит в короткий пищевод. У представителей отряда иглобрюхообразных пищевод образует воздушный мешок, который служит для раздувания тела.
У большинства рыб пищевод переходит в желудок. Строение и размеры желудка связаны с характером питания. Так, щука имеет желудок в виде трубки, у окуня – слепого выроста, некоторые рыбы имеют изогнутый желудок в виде буквы V (акулы, скаты, лосось и др.), который состоит из двух отделов: 1) кардиального (переднего); 2) пилорического (заднего)
У круглоротых пищевод переходит в кишечник. У некоторых рыб желудка нет (карповые, двоякодышащие, цельноголовые, морские петухи, многие бычки, морской черт). Пища у них из пищевода поступает в кишечник, который делится на три отдела: передний, средний и задний. В переднюю часть кишечника впадают протоки печени и поджелудочной железы.
Для увеличения всасывательной поверхности кишечник рыб имеет ряд особенностей:
1) складчатая внутренняя поверхность;
2) спиральный клапан – вырост стенки кишки (у круглоротых, хрящевых рыб, хрящевых и костных ганоидов, двоякодышащих, кистеперых, лососевых);
3) пилорические придатки (сельдевые, лососевые, скумбриевые, кефалевые); придатки отходят от переднего отдела кишечника, у песчанок – один придаток, у речного окуня – три, у макрели – около 200; у осетровых пилорические придатки срослись и образовали пилорическую железу, открывающуюся в кишечник; количество пилорических придатков у некоторых видов является систематическим признаком (лососевые, кефалевые) (рис. 4);
4) увеличение длины кишечника; длина связана с калорийностью пищи; у хищных рыб – короткий кишечник, у толстолобика, питающегося фитопланктоном, длина кишечника в 16 раз больше длины тела.
Рисунок 4. Строение кишечника рыб
А – скат; Б – лосось; В – окунь; Г – карп;
1 – спиральный клапан; 2 – пилорические придатки
Кишечник заканчивается анальным отверстием, которое обычно расположено в задней части туловища впереди полового и мочевого отверстий. У хрящевых и двоякодышащих рыб сохраняется клоака.
Пищеварительные железы. В передний отдел кишечника впадают протоки двух пищеварительных желез: печени и поджелудочной железы.
Печень вырабатывает желчь, которая эмульгирует жиры и усиливает перистальтику кишечника. Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь. Желчь активирует липазу – фермент поджелудочной железы.
Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов, откладывается гликоген, а у акул и тресковых (трески, налима и др.) - жир и витамины. Пройдя через печень, кровь по печеночной вене направляется к сердцу. Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ) обуславливает ее важнейшую роль не только в пищеварении, но и кровообращении.
Поджелудочная железа
Хрящевые и крупные осетровые рыбы имеют обособленную поджелудочную железу. У большинства рыб ткань поджелудочной железы находится в печени и называется гепатопанкреасом (карповые) при этом визуально она не обнаруживается, а выделяется только на гистологических срезах. Поджелудочная железа выделяет в кишечник ферменты, переваривающие жиры, белки и углеводы (трипсин, эрепсин, энторикокиназа, липаза, амилаза, мальтоза ).
У костистых рыб (впервые среди позвоночных) встречаются в поренхеме поджелудочной железы островки Лангерганса, в которых многочисленные клетки, синтезирующие инсулин, выделяемый в кровь и регулирующий углеводный обмен (уровень сахара в крови).
Таким образом поджелудочная железа является железой внутренней и внешней секреции.
Организм рыб достаточно сложен и многофункционален. Возможность пребывания под водой с совершением плавательных манипуляций и поддержанием стабильного положения обуславливается специальным строением тела. Помимо привычных даже для человека органов, в теле многих подводных жителей предусматриваются ответственные части, позволяющие обеспечивать плавучесть и стабилизацию. Существенное значение в данном контексте имеет плавательный пузырь, который является продолжением кишечника. По мнению многих ученых, этот орган можно рассматривать в качестве предшественника человеческих легких. Но у рыб он выполняет свои первичные задачи, которые не ограничиваются только лишь функцией своеобразного балансира.
Формирование плавательного пузыря
Развитие пузыря начинается в личинке, из передней кишки. Большинство пресноводных рыб сохраняют этот орган на протяжении всей жизни. На момент высвобождения из личинки в пузырях мальков пока еще отсутствует газообразный состав. Для его наполнения воздухом рыбешкам приходится подниматься к поверхности и самостоятельно захватывать необходимую смесь. На этапе эмбрионального развития плавательный пузырь формируется как спинной вырост и находится под позвоночником. В дальнейшем канал, который соединяет эту часть с пищеводом, исчезает. Но это происходит не у всех особей. По признаку присутствия и отсутствия этого канала рыбы делятся на закрыто- и открытопузырные. В первом случае происходит зарастание воздушного протока, а газы выводятся через кровеносные капилляры на внутренних стенках пузыря. У открытопузырных рыб этот орган связан с кишечником через воздушный проток, по которому и происходит выведение газов.
Газовое наполнение пузыря
Газовые железы стабилизируют давление пузыря. В частности, они способствуют его повышению, а при необходимости понижения задействуется красное тело, сформированное густой капиллярной сетью. Так как выравнивание давления у открытопузырных рыб происходит медленнее, чем у закрытопузырных видов, они могут быстро подниматься из водных глубин. При ловле особей второго типа рыбаки иногда наблюдают, как плавательный пузырь высовывается изо рта. Это происходит из-за того, что емкость раздувается в условиях быстрого подъема на поверхность из глубины. К таким рыбам, в частности, можно отнести судака, окуня и колюшку. Некоторые хищники, которые обитают на самом дне, имеют сильно редуцированный пузырь.
Гидростатическая функция
Рыбный пузырь является многофункциональным органом, но главная его задача заключается в стабилизации положения в разных условиях под водой. Это функция гидростатического характера, которую, к слову, могут заменять и другие части тела, что подтверждают примеры рыб, не имеющих такого пузыря. Так или иначе, основная функция помогает рыбам оставаться на определенных глубинах, где вес вытесняемой телом воды соответствует массе самой особи. На практике гидростатическая функция может проявляться следующим образом: в момент активного погружения тело сжимается вместе с пузырем, а при совершении всплытия, напротив, расправляется. В процессе погружения масса вытесняемого объема сокращается и становится меньше, чем вес рыбы. Поэтому рыба может опускаться вниз без особых затруднений. Чем ниже погружение, тем выше становится сила давления и тем больше сжимается тело. Обратные процессы происходят в моменты всплытия - газ расширяется, в результате чего масса облегчается и рыба с легкостью поднимается вверх.
Функции органов чувств
Наряду с гидростатической функцией, этот орган выступает и в некотором роде слуховым аппаратом. С его помощью рыбы могут воспринимать шумовые и вибрационные волны. Но такой способностью располагают далеко не все виды - в категорию с данной способностью включают карпов и сомов. Но звуковое восприятие обеспечивает не сам плавательный пузырь, а целая группа органов, в которую он входит. Специальные мышцы, к примеру, могут провоцировать колебания стен пузыря, что и вызывает ощущения вибраций. Примечательно, что у некоторых видов, которые имеют такой пузырь, полностью отсутствует гидростатика, но зато сохранена возможность восприятия звуков. Это относится в основном к которые большую часть жизни проводят на одном уровне под водой.
Защитные функции
В моменты опасности гольяны, например, могут выпускать из пузыря газ и производить специфические звуки, различимые их сородичами. При этом не стоит думать, что звукообразование носит примитивный характер и не может восприниматься другими обитателями подводного мира. Горбыли хорошо известны рыбакам урчащими и хрюкающими звуками. Более того, плавательный пузырь, у рыб тригл имеющийся, буквально наводил ужас на команды американских подводных лодок во время войны - столь выразительны были издаваемые звуки. Обычно подобные проявления имеют место в моменты нервного перенапряжения рыб. Если в случае с гидростатической функцией работа пузыря происходит под воздействием и внешнего давления, то звукообразование возникает как особый защитный сигнал, образуемый исключительно рыбой.
У каких рыб нет плавательного пузыря?
Лишены этого органа парусниковые рыбы, а также разновидности, которые ведут придонный образ жизни. Практически все глубоководные особи также обходятся без плавательного пузыря. Это как раз тот случай, когда плавучесть может обеспечиваться альтернативными способами - в частности, благодаря жировым накоплениям и их способности не сжиматься. Сохранению стабильности положения способствует также низкая плотность тела у некоторых рыб. Но встречается и другой принцип поддержания гидростатической функции. Например, плавательный пузырь у акулы не предусмотрен, поэтому она вынуждена поддерживать достаточную глубину погружения за счет активных манипуляций телом и плавниками.
Заключение
Неспроста многие ученые проводят параллели между и рыбьим пузырем. Объединяет эти части тела эволюционная взаимосвязь, в контексте которой стоит рассматривать и современное строение рыб. Тот факт, что плавательный пузырь имеется далеко не у всех видов рыбьих, обуславливает его противоречивость. Это вовсе не значит, что данный орган является ненужным, однако процессы его атрофии и редуцирования свидетельствуют о возможности обходиться и без этой части. В одних случаях рыбы используют для той же гидростатической функции внутренний жир и плотность нижней части тела, а в других - плавники.
Один мой родственник, весьма увлечённый рыбной ловлей, очень любил такой деликатес: обжаренный над спичкой рыбий плавательный пузырь… не могу судить о достоинствах такого блюда – но попробовать, в принципе, можно, интересно было бы узнать, каково на вкус… а ещё интереснее – разобраться, что это за орган и для чего он нужен рыбам?
Возникает он во внутриутробном периоде – и в это время представляет собой вырост кишечной трубки, расположенный над позвоночником, и при этом пузырь связан с кишечной трубкой воздушным каналом. В дальнейшем – по мере развития пищеварительной системы – из этого участка кишечной трубки сформируется пищевод. Будет ли с ним по-прежнему связан плавательный пузырь? У некоторых видов рыб – да (их называют физостомами, или открытопузырными), и через этот канал в него будут входить газы, а также выходить из него. Так дело обстоит у сельди, карпа, осетровых – эти рыбы могут регулировать объём плавательного пузыря путём заглатывания воздуха.
Но есть и такие рыбы, у которых канал, связывающий плавательный пузырь с пищеварительной системой, зарастает. Как же пузырь наполняется газами у таких рыб – закрытопузырных, или физоклистов? Разумеется, природа об этом позаботилась: на стенке плавательного пузыря у них есть густое сплетение капилляров, оно называется красным телом. Вот через кровь, проходящую через эти капилляры, и выделяются, а также поглощаются газы. К закрытопузырным принадлежат, например, судак и окунь.
Как «работает» плавательный пузырь? Прежде всего, это «гидростатический аппарат» рыбы. Чем глубже находится рыба, тем сильнее сжат газ в её плавательном пузыре, тем больше её удельный вес – и тем быстрее она погружается. Напротив, чем на меньшей глубине находится рыба, тем более расширяется газ в плавательном пузыре, тем удельный вес меньше, тем сильнее рыба выталкивается к поверхности.
Обо всех этих изменениях давления немедленно «узнаёт» мозг рыбы, куда посылают сигналы нервные окончания, расположенные в стенках плавательного пузыря, и в соответствии с этими сигналами мозг «управляет» мышцами рыбы.
На определённой глубине давление внутри и снаружи выравнивается – и тогда рыбе не нужно совершать вообще никаких движений, чтобы остаться на этой глубине (с точки зрения гидростатики такое состояние называется нулевой плавучестью). Это соответствует «естественной среде обитания» рыбы, где она проводит большую часть времени. Значение такого эволюционного приобретения мы поймём, если посмотрим на рыб, у которых плавательного пузыря нет – например, на акул. Эти морские хищники постоянно двигаются, даже когда отдыхают – иначе они начнут «падать вниз» в толще воды!
Впрочем, при всей полезности плавательного пузыря, есть рыбы, которым он бы только мешал. Как уже говорилось, он помогает рыбам «стабилизировать» своё положение в толще воды, соответственно, быстро передвигаться в воде вверх и вниз с ним было бы непросто, и у тех рыб, которые делают это постоянно, плавательного пузыря нет – например, у скумбрии, у тунца.
Не нужен плавательный пузырь и глубоководным рыбам: на большой глубине давление воды такое сильное, что плавательный пузырь его попросту не выдержал бы – оно в два счёта вытолкнуло бы из него весь газ!
Гидростатическая функция – главная задача плавательного пузыря, но не единственная. Некоторые рыбы – например, карпы и сомы – с его помощью воспринимают ударные и звуковые волны. А у некоторых рыб плавательный пузырь является источником… голоса. Да, рыбы далеко не такие молчуны, как принято считать! Во время Второй мировой войны американцы на своих подводных лодках долго не могли понять, кто же издаёт под водой урчащие звуки, искали вражеские субмарины, а оказалось – это были рыбы триглы. И свои «концерты» они дают именно с помощью плавательных пузырей.
Как видим, плавательный пузырь не так прост, как кажется. А главное – у него оказалось большое эволюционное будущее: из него впоследствии сформировались лёгкие, позволившие живым существам выйти на сушу.
Плавательный пузырь может выполнять гидростатические, дыхательные и звукообразовательные функции. Отсутствует у рыб, ведущих донный образ жизни и у глубоководных рыб. У последних плавучесть обеспечивается в основном за счет жира благодаря его несжимаемости или за счёт более низкой плотности тела рыбы, как например, у анциструсов , голомянок и рыбы-капли . В процессе эволюции плавательный пузырь преобразовался в лёгкие наземных позвоночных .
Описание
В процессе эмбрионального развития рыб плавательный пузырь возникает как спинной вырост кишечной трубки и располагается под позвоночником . В процессе дальнейшего развития канал, соединяющий плавательный пузырь с пищеводом, может исчезнуть. В зависимости от наличия или отсутствия такого канала рыбы делятся на открыто- и закрытопузырных. У открытопузырных рыб (физостом ) плавательный пузырь в течение всей жизни связан с кишечником воздушным протоком, через который газы поступают внутрь и выводятся наружу. Такие рыбы могут заглатывать воздух и таким образом контролировать объём плавательного пузыря. К открытопузырным относятся карпы , сельди , осетровые и другие. У взрослых закрытопузырных рыб (физоклистов ) воздушный проток зарастает, а газы выделяются и поглощаются через красное тело - густое сплетение кровеносных капилляров на внутренней стенке плавательного пузыря.
Гидростатическая функция
Основная функция плавательного пузыря у рыбы - гидростатическая. Он помогает рыбе оставаться на определённой глубине, где вес вытесняемой рыбой воды равен весу самой рыбы. Когда же рыба активно опускается ниже этого уровня, тело её, испытывая большее наружное давление со стороны воды, сжимается, сдавливая плавательный пузырь. При этом вес вытесняемого объёма воды уменьшается и становится меньше веса рыбы и рыба падает вниз. Чем ниже она опускается, тем сильнее становится давление воды, тем больше сдавливается тело рыбы и тем стремительнее продолжается её падение. Наоборот, при всплытии ближе к поверхности газ в плавательном пузыре расширяется и уменьшает удельный вес рыбы, что ещё больше выталкивает рыбу к поверхности.
Таким образом, основное назначение плавательного пузыря - обеспечивать нулевую плавучесть в зоне обычного обитания рыбы, где ей не надо тратить энергию на поддержание тела на этой глубине. Например, акулы , у которых плавательный пузырь отсутствует, вынуждены поддерживать глубину своего погружения постоянным активным движением.
Ссылки
- Плавательный пузырь - статья из Большой советской энциклопедии
- - Полезная информация о плавательном пузыре.
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Плавательный пузырь" в других словарях:
ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ, заполненный воздухом мешок, благодаря которому костистые рыбы могут держаться на плаву. Он располагается под кишечником. Благодаря наличию канала, соединяющего пузырь с кишечником, он может сдуваться и раздуваться, наполняясь … Научно-технический энциклопедический словарь
Непарный или парный орган рыб, выполняющий гидростатическую, дыхательную и звукообразовательную функции … Большой Энциклопедический словарь
- (vesica pаtatoria),Heпapный или парный орган рыб; развивается как вырост передней части кишечника. Выполняет гидростатич., у нек рых рыб дыхат. и звукоиздающую функции, а также роль резонатора и преобразователя звуковых волн. У нек рых рыб П. п.… … Биологический энциклопедический словарь
Непарный или парный орган рыб, выполняющий гидростатические, дыхательные и звукообразовательные функции. * * * ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ, непарный или парный орган рыб, выполняющий гидростатическую, дыхательную и… … Энциклопедический словарь
Непарный или парный орган рыб, развивающийся как вырост передней части кишечника; может выполнять гидростатические, дыхательные и звукообразовательные функции, а также роль резонатора и преобразователя звуковых волн. У двоякодышащих,… … Большая советская энциклопедия
Непарный или парный орган рыб, выполняющий гидростатич., дыхат. и звукообразоват. функции … Естествознание. Энциклопедический словарь
ПУЗЫРЬ, пузыря, муж. 1. Прозрачный, полый и наполненный воздухом (или каким нибудь газом) шарик, возникающий в какой нибудь жидкой массе или образующийся из нее и отделяющийся вследствие давления воздушной струи. Пускать мыльные пузыри. Пузыри в… … Толковый словарь Ушакова
Придаток кишечного канала рыб, весьма часто от него совершенно разобщенный и наполненный газами. Обыкновенно П. пузырь помещается на спинной стороне животного и играет большую роль при плавании, приурочивая его к определенной глубине (см.… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Сущ., м., употр. сравн. часто Морфология: (нет) кого? пузыря, кому? пузырю, (вижу) кого? пузырь, кем? пузырём, о ком? о пузыре; мн. кто? пузыри, (нет) кого? пузырей, кому? пузырям, (вижу) кого? пузыри, кем? пузырями, о ком? о пузырях 1. Пузырём… … Толковый словарь Дмитриева
Книги
- Удивительные рыбы. Аудиоэнциклопедия (CDmp3) , Качур Елена. Вас ожидает знакомство с удивительными обитателями нашей планеты - рыбами. Ребята узнают, что такое боковая линия и плавательный пузырь. Поймут, как рыбы дышат, какони слышат и как…